Nutrition des Angiospermes en lien avec le milieu

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Le potentiel hydrique, outil de raisonnement

Le potentiel hydrique, noté Ψ, mesure l'énergie potentielle de l'eau dans un compartiment, rapportée au volume. Il s'exprime en pascals, en pratique en mégapascals. L'eau pure libre, à pression atmosphérique, sert de référence et a un potentiel hydrique nul.

Deux composantes suffisent à ce niveau. La composante osmotique, toujours négative ou nulle, est d'autant plus négative que la solution est concentrée en solutés. La composante de pression, ou pression hydrostatique, est positive dans une cellule turgescente et peut être négative dans un vaisseau de xylème sous tension. On écrit Ψ = Ψs + Ψp.

La règle d'usage est simple et elle est le cœur du chapitre. L'eau se déplace spontanément du compartiment de potentiel hydrique le plus élevé vers celui de potentiel hydrique le plus faible. Elle ne va pas du moins concentré vers le plus concentré, ni du plus humide vers le plus sec : elle suit le potentiel hydrique, qui intègre les deux effets.

Pour les ions, le raisonnement est le même avec le potentiel électrochimique, qui intègre la concentration et la charge de l'ion ainsi que la différence de potentiel électrique de part et d'autre de la membrane. Un flux spontané se fait dans le sens du potentiel électrochimique décroissant. Un flux dans le sens inverse exige un transport actif, donc un couplage à une source d'énergie.

L'absorption racinaire

La plante prélève la solution du sol de manière sélective. Elle ne prend pas tout ce qui passe, et elle concentre certains ions très au-dessus de leur concentration dans le sol. Ce point impose l'existence de transports actifs et donc de protéines membranaires spécifiques.

Les poils absorbants sont des prolongements cytoplasmiques des cellules du rhizoderme, l'assise superficielle de la racine, localisés dans une zone située un peu en arrière de l'apex. Leurs caractéristiques sont directement lisibles en termes de fonction. Leur forme allongée et leur grand nombre augmentent considérablement la surface d'absorption. Leur paroi est fine, ce qui raccourcit le trajet. Leur cytoplasme est réduit à une couche mince autour d'une grande vacuole, ce qui rapproche la membrane plasmique du milieu extérieur. Leur membrane est riche en transporteurs et en aquaporines. Leur durée de vie est brève, ils sont renouvelés au fur et à mesure de la croissance de la racine, ce qui déplace en permanence la zone d'absorption vers un sol non appauvri.

Les mycorhizes constituent le mode d'absorption le plus fréquent dans la nature. Ce sont des symbioses entre une racine et un mycète du sol. Dans une ectomycorhize, les hyphes forment un manchon autour de la racine et s'insinuent entre les cellules du cortex sans les pénétrer. Dans une endomycorhize, les hyphes pénètrent dans les cellules du cortex et y forment des structures très ramifiées, les arbuscules, qui augmentent énormément la surface de contact entre les deux partenaires. Le mycète étend le volume de sol exploré bien au-delà de la racine et assure aussi une protection physico-chimique contre les agents pathogènes. Il reçoit en retour de la matière organique produite par la plante. Seul le fonctionnement général est exigible, aucun mécanisme moléculaire.

Les deux voies de circulation dans la racine

Une fois franchie la surface, l'eau et les ions traversent le cortex racinaire par deux voies.

La voie apoplasmique emprunte les parois et les espaces extracellulaires. Elle ne franchit aucune membrane, elle est rapide et non sélective.

La voie symplasmique emprunte les cytoplasmes, reliés d'une cellule à l'autre par les plasmodesmes. Elle exige un premier franchissement de la membrane plasmique, donc elle est sélective, mais ensuite le trajet est continu.

Ces deux voies convergent obligatoirement au niveau de l'endoderme, assise cellulaire la plus interne du cortex. Les parois radiales et transversales des cellules endodermiques portent une ceinture imperméable, le cadre de Caspary, qui bloque la voie apoplasmique. Tout ce qui atteint le cylindre central a donc traversé au moins une membrane, ce qui fait de l'endoderme le filtre sélectif de la racine. C'est un point très fréquemment demandé.

Au-delà, l'eau et les ions sont déversés dans le xylème et constituent la sève brute.

L'ascension de la sève brute

Le xylème est un tissu conducteur constitué d'éléments morts à maturité, vidés de leur contenu, dont les parois sont épaissies et imprégnées de lignine. Ce sont des tubes rigides et inertes. La sève brute qu'ils contiennent est une solution très diluée d'ions minéraux.

Deux moteurs complémentaires sont au programme.

La poussée racinaire résulte de l'accumulation active d'ions dans le cylindre central, qui abaisse le potentiel hydrique du xylème et y fait entrer l'eau, créant une pression positive qui pousse la sève vers le haut. Elle est efficace sur de faibles hauteurs et surtout quand la transpiration est faible.

La transpiration foliaire est le moteur principal. L'eau s'évapore dans les chambres sous-stomatiques et sort par les stomates. Cette perte abaisse le potentiel hydrique des cellules foliaires, qui prélèvent de l'eau dans le xylème, ce qui met la colonne d'eau en tension. Cette tension se transmet jusqu'aux racines grâce à la cohésion entre molécules d'eau, assurée par les liaisons hydrogène, et à leur adhésion aux parois des vaisseaux. On parle de mécanisme de tension et cohésion. La force motrice ultime est l'énorme écart de potentiel hydrique entre la feuille et l'atmosphère, qui est très négatif dès que l'air n'est pas saturé en vapeur d'eau.

Les échanges gazeux et le rôle des stomates

Le stomate est formé de deux cellules de garde délimitant un orifice, l'ostiole, qui s'ouvre sur une chambre sous-stomatique communiquant avec les méats du parenchyme lacuneux. L'ensemble constitue l'atmosphère interne de la feuille, en continuité gazeuse avec l'atmosphère externe quand l'ostiole est ouvert.

Par cet orifice passent trois flux. Le dioxyde de carbone entre, ce qui alimente la photosynthèse. Le dioxygène sort. La vapeur d'eau sort, c'est la transpiration.

Le stomate est donc au cœur d'un compromis que le programme demande d'expliciter. Fermer les stomates limite la perte d'eau mais prive la plante de dioxyde de carbone, donc arrête la production de matière organique. Les ouvrir permet la photosynthèse mais expose à la déshydratation. Le degré d'ouverture est réglé par plusieurs facteurs du milieu, notamment la lumière, la teneur en dioxyde de carbone de l'atmosphère interne et la disponibilité en eau. On mentionne l'existence d'un relais hormonal, l'acide abscissique, qui intervient en cas de déficit hydrique et favorise la fermeture. Les mécanismes moléculaires du contrôle sont hors programme.

La répartition des stomates est corrélée à l'orientation de la feuille. Chez une feuille de plante de milieu tempéré disposée à plat, les stomates sont beaucoup plus nombreux sur la face inférieure, moins exposée au rayonnement direct et à l'évaporation.

La distribution des photosynthétats

Les photosynthétats produits dans les organes sources sont exportés vers les organes puits par la sève élaborée, qui circule dans le phloème. Le phloème est constitué de cellules vivantes à maturité, les tubes criblés, dont les parois transversales sont perforées en cribles, associées à des cellules compagnes qui assurent leur métabolisme. La sève élaborée est une solution concentrée, riche en glucides, principalement du saccharose, ainsi qu'en acides aminés.

Le sens de circulation est fixé par le couple source et puits, et non par la gravité. Une feuille exporte vers le bas comme vers le haut selon les besoins. Les mécanismes de charge du phloème et le couplage entre les deux sèves sont hors programme.

Les organes de réserve sont des organes qui accumulent de la matière organique. Ils sont puits pendant la phase d'accumulation et sources pendant la phase de mobilisation. La périodicité varie : elle peut être quotidienne, par exemple l'amidon accumulé dans une feuille pendant le jour et mobilisé la nuit, ou saisonnière, par exemple les réserves d'un organe souterrain accumulées en fin de saison et mobilisées à la reprise de croissance.

La fixation symbiotique du diazote

Chez les Fabacées, le système racinaire développe des nodosités en réponse à l'infection par des bactéries symbiotiques du genre Rhizobium. À l'intérieur des cellules racinaires de la nodosité, les bactéries prennent une forme différenciée, le bactéroïde.

Le bactéroïde réalise une réaction que la plante ne sait pas faire : la réduction du diazote atmosphérique en ammonium. Cette réduction est très coûteuse en énergie et en pouvoir réducteur. L'énergie provient des assimilats photosynthétiques que la plante achemine jusqu'à la nodosité par le phloème. Les cellules racinaires contenant les bactéroïdes produisent alors des molécules organiques azotées qui sont exportées dans le xylème vers le reste de la plante.

Le bilan de l'échange est clair. La plante fournit du carbone et de l'énergie, elle reçoit de l'azote. La nodosité est donc simultanément un puits très actif et une source d'azote organique.

La formation des nodosités dépend de la fertilité du sol. Quand le sol est riche en nitrates et en ammonium, la plante peut absorber directement l'azote minéral et la nodulation est réduite. Quand le sol est pauvre, la nodulation est favorisée. Ce contrôle est cohérent avec le coût de la symbiose, et il s'analyse expérimentalement en comparant la nodulation de plants cultivés sur milieux à teneurs croissantes en azote minéral.

Exemples et ordres de grandeur

Le potentiel hydrique du sol dans un sol bien alimenté en eau est proche de zéro, de l'ordre de quelques centièmes de mégapascal en valeur négative. Il descend vers moins un mégapascal et au-delà quand le sol s'assèche. Dans le xylème d'une plante qui transpire, le potentiel hydrique est franchement négatif, de l'ordre de moins un mégapascal ou plus bas. Dans l'atmosphère, il atteint des valeurs très négatives, de l'ordre de plusieurs dizaines de mégapascals en valeur absolue dès que l'humidité relative descend nettement sous la saturation. La chaîne des potentiels est donc décroissante du sol jusqu'à l'atmosphère, ce qui suffit à expliquer le sens de la circulation.

Une feuille porte couramment de l'ordre de cent à plusieurs centaines de stomates par millimètre carré, chacun mesurant quelques dizaines de micromètres. Les poils absorbants mesurent de quelques centaines de micromètres à environ un millimètre. Les nodosités d'une Fabacée sont visibles à l'œil nu, de l'ordre du millimètre à quelques millimètres de diamètre, souvent roses à l'intérieur quand elles sont fonctionnelles.

Schéma d'une coupe transversale de racine à décrire en mots, de l'extérieur vers l'intérieur : rhizoderme portant des poils absorbants, cortex parenchymateux, endoderme muni du cadre de Caspary, péricycle, puis cylindre central où alternent des faisceaux de xylème et des faisceaux de phloème disposés en couronne. Sur une coupe de tige de plante herbacée, les faisceaux sont conducteurs mixtes et disposés en cercle, le xylème tourné vers l'intérieur et le phloème vers l'extérieur. Sur une coupe transversale de limbe : épiderme supérieur cutinisé, parenchyme palissadique riche en chloroplastes, parenchyme lacuneux à méats, faisceaux conducteurs de la nervure, épiderme inférieur portant les stomates.

Méthodes et savoir-faire

Le savoir-faire quantitatif central est l'estimation du sens et de l'intensité des flux. On compare les potentiels hydriques de deux compartiments, on conclut sur le sens du flux d'eau, et l'écart des valeurs renseigne sur l'intensité. Pour un ion, on compare les potentiels électrochimiques, et si le flux observé va dans le sens croissant on conclut nécessairement à un transport actif.

Le savoir-faire pratique est la réalisation et l'exploitation de préparations microscopiques. Les colorations au programme pour cette partie sont le carmino-vert de Mirande et le bleu coton lactique. Le carmino-vert différencie les parois : les parois cellulosiques minces prennent une teinte rose, les parois lignifiées ou subérifiées prennent une teinte verte. On identifie ainsi le xylème et le sclérenchyme, colorés en vert, du phloème et des parenchymes, colorés en rose. Le bleu coton lactique met en évidence les structures fongiques des mycorhizes.

Les tissus à savoir reconnaître sont limitativement énumérés par le programme : parenchymes chlorophyllien et de réserve, xylème, phloème, épiderme, rhizoderme, endoderme, sclérenchyme, collenchyme, méristèmes. Pour chacun, il faut savoir relier structure et fonction, par exemple parois lignifiées et fonction de soutien ou de conduction rigide pour le sclérenchyme et le xylème, parois cellulosiques épaissies aux angles et soutien d'organe en croissance pour le collenchyme.

Il faut savoir identifier l'organe et la position systématique à partir d'une clé de détermination simple, repérer les tissus traversés par la solution hydrominérale dans une racine, identifier les espaces de circulation des gaz dans une feuille, mettre en évidence des réserves amylacées, et présenter l'organisation fonctionnelle d'une nodosité à partir d'une coupe.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

1. Définir le potentiel hydrique avec ses deux composantes et l'utiliser pour justifier le sens d'un flux d'eau entre deux compartiments chiffrés.
2. Relier point par point les caractéristiques cellulaires du poil absorbant à sa fonction d'absorption.
3. Distinguer voie apoplasmique et voie symplasmique, et expliquer le rôle de filtre de l'endoderme grâce au cadre de Caspary.
4. Exposer le mécanisme de tension et cohésion, en indiquant où se crée la tension et pourquoi la colonne d'eau ne se rompt pas.
5. Expliciter le compromis stomatique entre entrée de dioxyde de carbone et perte d'eau, et citer les facteurs qui règlent l'ouverture dont le relais par l'acide abscissique.
6. Justifier le sens de circulation de la sève élaborée par le statut source ou puits des organes, et traiter le cas d'un organe de réserve au cours d'une année.
7. Décrire la nodosité comme un échange carbone contre azote, et interpréter une expérience de nodulation à teneurs croissantes en nitrate.
8. Piège fréquent : dire que la sève brute monte parce que la racine pousse. La poussée racinaire existe mais reste secondaire, le moteur principal est la transpiration foliaire.

Notions et mécanismes clés

• Potentiel hydrique Ψ : énergie potentielle de l'eau par unité de volume, nul pour l'eau pure libre à pression atmosphérique, exprimé en mégapascals. Ψ = Ψs + Ψp, composante osmotique négative ou nulle, composante de pression positive dans une cellule turgescente, négative dans un vaisseau sous tension.
• Règle unique : l'eau va spontanément du potentiel hydrique le plus élevé vers le plus bas.
• Potentiel électrochimique d'un ion : intègre concentration, charge et différence de potentiel électrique transmembranaire. Flux spontané dans le sens décroissant, sinon transport actif.
• Absorption sélective : la plante concentre certains ions au-dessus de leur teneur dans le sol, ce qui prouve l'existence de transports actifs.
• Poil absorbant : prolongement d'une cellule du rhizoderme, paroi fine, vacuole volumineuse, membrane riche en transporteurs et aquaporines, renouvelé au fur et à mesure de la croissance.
• Ectomycorhize : manchon d'hyphes autour de la racine, réseau entre les cellules du cortex. Endomycorhize : hyphes dans les cellules, arbuscules. Fonctionnement général seulement.
• Voie apoplasmique : parois et espaces intercellulaires, rapide, non sélective. Voie symplasmique : cytoplasmes reliés par plasmodesmes, sélective à l'entrée.
• Endoderme et cadre de Caspary : ceinture imperméable des parois radiales qui bloque l'apoplasme, tout ce qui entre dans le cylindre central a franchi une membrane.
• Xylème : éléments morts, parois lignifiées, sève brute diluée. Phloème : tubes criblés vivants avec cellules compagnes, sève élaborée concentrée en saccharose.
• Poussée racinaire : accumulation active d'ions dans le cylindre central, entrée d'eau, pression positive. Moteur secondaire.
• Transpiration foliaire et tension cohésion : évaporation dans les chambres sous-stomatiques, abaissement du potentiel hydrique des cellules foliaires, mise en tension de la colonne d'eau, transmise aux racines par cohésion et adhésion. Moteur principal.
• Stomate : cellules de garde, ostiole, chambre sous-stomatique, continuité gazeuse avec les méats. Trois flux, dioxyde de carbone entrant, dioxygène et vapeur d'eau sortants.
• Compromis stomatique : ouvrir pour photosynthétiser, fermer pour économiser l'eau. Facteurs, lumière, dioxyde de carbone interne, disponibilité en eau, relais par l'acide abscissique. Mécanismes moléculaires hors programme.
• Organe source, organe puits, organe de réserve alternativement puits puis source, avec une périodicité quotidienne ou saisonnière.
• Nodosité : cellules racinaires contenant des bactéroïdes qui réduisent le diazote en ammonium, coût payé en assimilats, export de molécules organiques azotées par le xylème. Nodulation réduite si le sol est riche en nitrate et ammonium.
• Hors programme à signaler : mécanismes de charge du phloème, couplage entre les deux sèves, mécanismes moléculaires des mycorhizes et des stomates.

Chaînes de raisonnement

Du sol à l'atmosphère, une chaîne de potentiels décroissants. Le potentiel hydrique du sol humide est proche de zéro, celui des cellules racinaires est plus bas grâce à leurs solutés, celui du xylème d'une plante qui transpire est nettement négatif, celui de l'air non saturé est très négatif. À chaque étape, l'eau descend la pente. Aucune pompe n'est nécessaire pour le trajet d'ensemble, l'évaporation à la feuille suffit à entretenir le gradient.

Pourquoi l'endoderme est un filtre. Dans le cortex, l'eau et les ions peuvent contourner les membranes par les parois. Au niveau de l'endoderme, le cadre de Caspary interdit ce contournement. Tout soluté doit alors entrer dans un cytoplasme, donc franchir une membrane et ses transporteurs sélectifs. La sélectivité de l'absorption se joue en grande partie à cet endroit, et non seulement au poil absorbant.

Pourquoi la transpiration tire la sève brute. L'évaporation retire de l'eau aux cellules du mésophylle, dont le potentiel hydrique baisse. Elles prélèvent de l'eau dans le xylème voisin. La colonne d'eau, continue et cohésive grâce aux liaisons hydrogène, est mise en tension jusqu'aux racines. La feuille ne pompe pas, elle tire, et la force vient du gradient énorme entre feuille et air.

Le compromis stomatique. Le dioxyde de carbone entre par le même orifice que la vapeur d'eau sort. Fermer les stomates protège de la déshydratation mais arrête la photosynthèse. La plante règle l'ouverture selon la lumière, le dioxyde de carbone interne et l'eau disponible, l'acide abscissique servant de signal de déficit hydrique. Une plante en stress hydrique choisit l'eau et sacrifie la croissance.

Du statut source ou puits au sens de la sève élaborée. La sève élaborée va vers l'organe qui consomme ou stocke. Une feuille adulte alimente les apex au-dessus et les racines en dessous. Un organe de réserve importe l'été et exporte au printemps. Le sens de circulation dans un même tube criblé peut donc s'inverser au cours de l'année.

Pourquoi la nodosité est un puits. Réduire le diazote coûte de l'énergie et du pouvoir réducteur, fournis par le catabolisme des assimilats livrés par le phloème. En échange, la nodosité exporte de l'azote organique par le xylème. Quand le sol contient du nitrate, la plante l'absorbe à moindre coût et réduit la nodulation.

Exemples et références à connaître

1. Potentiels hydriques : sol bien alimenté vers −0,01 à −0,1 MPa, sol sec vers −1 MPa et au-delà, xylème d'une plante qui transpire vers −1 à −2 MPa, air à 50 % d'humidité relative vers −90 MPa. La chaîne est monotone décroissante.
2. Composante osmotique : pour une solution diluée, Ψs vaut environ −R × T × c, soit pour 0,1 mole par litre à 25 °C environ −0,25 MPa. Relation admise, utile pour les exercices chiffrés.
3. Sèves : sève brute à quelques dixièmes de gramme de solutés par litre, sève élaborée à 100 à 300 g de saccharose par litre. Vitesse de la sève brute pouvant atteindre plusieurs mètres par heure dans les vaisseaux larges.
4. Coût en eau : une plante herbacée tempérée transpire de l'ordre de plusieurs centaines de grammes d'eau par gramme de matière sèche produite. Le compromis stomatique est chiffrable.
5. Nodosités roses : la couleur vient de la léghémoglobine, protéine qui maintient une faible teneur en dioxygène autour des bactéroïdes. À citer comme indice de fonctionnement, sans mécanisme.
6. Coloration au carmino-vert : parois cellulosiques roses, parois lignifiées ou subérifiées vertes. Xylème et sclérenchyme en vert, phloème et parenchymes en rose. Bleu coton lactique pour les hyphes des mycorhizes.
7. Henry Dixon et John Joly, 1894, théorie de la tension cohésion. Stephen Hales, 1727, premières mesures de la transpiration et de la poussée racinaire.

Techniques

Analyse d'une coupe d'organe végétatif

Réflexe en quatre temps. Identifier l'organe par la symétrie et la disposition des tissus conducteurs, xylème et phloème alternés en couronne pour une racine, faisceaux mixtes en cercle pour une tige, nervure médiane et parenchymes différenciés pour un limbe. Lire les couleurs du carmino-vert. Nommer les tissus de l'extérieur vers l'intérieur. Relier chaque tissu à une fonction et à un flux.

Mini-exemple. Coupe transversale colorée montrant une assise externe à prolongements, un large parenchyme, une assise à parois épaissies par points, puis un cylindre central avec des massifs verts en étoile alternant avec des massifs roses. Réponse : racine, rhizoderme à poils absorbants, cortex, endoderme à cadre de Caspary, cylindre central avec xylème primaire en vert et phloème en rose. Flux à annoter : entrée d'eau et d'ions par le rhizoderme, passage obligé par le symplasme à l'endoderme, déversement dans le xylème.

Le schéma bilan des flux

Un axe vertical de la racine à la feuille. En bas, un compartiment sol avec son potentiel hydrique, une flèche entrante vers le rhizoderme, deux chemins parallèles dans le cortex annotés apoplasme et symplasme, une barre pour l'endoderme, puis le xylème. Une flèche montante dans le xylème annotée « tension ». En haut, la feuille avec la chambre sous-stomatique, l'ostiole, trois flèches pour les gaz. Un second axe descendant et montant pour le phloème, annoté source vers puits. En bas à droite, une nodosité avec une flèche entrante d'assimilats et une flèche sortante d'azote organique. Inscrire les valeurs de potentiel hydrique aux étapes clés.

Le plan de synthèse sur ce chapitre

Le sujet porte souvent sur un flux ou sur une interface. Gabarit : partir de la grandeur physique, décrire la structure qui l'exploite, terminer par le contrôle et les limites. Le plan par organe est à éviter, le plan par étape du flux est attendu.

Mini-exemple. « La circulation de l'eau dans une Angiosperme. » Première partie, entrer, absorption racinaire, poils absorbants, mycorhizes, voies et endoderme. Deuxième partie, monter, xylème, transpiration et tension cohésion, poussée racinaire. Troisième partie, sortir et réguler, stomates, compromis, acide abscissique.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

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