Les cellules au sein d'un organisme

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Les échelles de l'état pluricellulaire

Un organisme pluricellulaire se décrit à des échelles emboîtées. La cellule est l'unité structurale et fonctionnelle. Un tissu est un ensemble de cellules de même type, associées par des jonctions ou par une matrice extracellulaire, qui remplissent ensemble une même fonction. Un organe associe plusieurs tissus pour assurer une fonction. Un appareil associe plusieurs organes qui concourent à une grande fonction. L'individu résulte de la coopération des appareils.

Sur l'exemple de l'entérocyte, la chaîne s'écrit ainsi. L'entérocyte est une cellule épithéliale absorbante. Il constitue avec d'autres types cellulaires l'épithélium intestinal, un tissu. Cet épithélium, associé à du tissu conjonctif, à des tissus musculaires et à des vaisseaux, forme la paroi de l'intestin, un organe. L'intestin appartient à l'appareil digestif. Celui-ci contribue à la nutrition de l'individu.

Sur l'exemple de la cellule du parenchyme palissadique, la chaîne est parallèle. La cellule est chlorophyllienne et allongée. Elle constitue le parenchyme palissadique, un tissu. Ce tissu, associé au parenchyme lacuneux, aux épidermes et aux tissus conducteurs, forme le limbe de la feuille, un organe. La feuille appartient à l'appareil végétatif, qui assure la nutrition carbonée de la plante.

Les techniques de microscopie

Quatre techniques sont au programme, et il faut savoir les comparer sur trois critères : type d'objet observable, taille des structures accessibles, domaine d'application. Les principes généraux et les objectifs sont à connaître, pas le détail du traitement des échantillons.

La microscopie optique utilise la lumière visible et des lentilles de verre. Sa résolution est limitée par la longueur d'onde de la lumière et vaut de l'ordre de 0,2 micromètre. Elle donne des grossissements utiles jusqu'à environ mille fois. Elle permet d'observer des cellules vivantes ou fixées, des coupes de tissus, et de localiser des structures grâce à des colorants. C'est la technique des travaux pratiques.

La microscopie à épifluorescence est une variante de la microscopie optique. L'échantillon est éclairé à une longueur d'onde qui excite un fluorochrome, et l'on observe la lumière réémise. L'intérêt est la spécificité : en couplant un fluorochrome à un anticorps dirigé contre une protéine, on localise cette protéine précise dans la cellule. La résolution reste celle de la microscopie optique. La microscopie confocale et ses dérivés ne sont pas au programme.

La microscopie électronique à transmission, ou MET, envoie un faisceau d'électrons à travers une coupe extrêmement fine. Sa résolution est de l'ordre du nanomètre, ce qui donne accès à l'ultrastructure : membranes, ribosomes, organisation interne des organites. L'image est une coupe, en niveaux de gris, et l'échantillon est nécessairement mort.

La microscopie électronique à balayage, ou MEB, balaie la surface de l'échantillon avec un faisceau d'électrons et recueille les électrons réémis. Elle donne une image de surface en relief, avec une grande profondeur de champ. Elle sert à observer la morphologie externe, par exemple la surface d'un épithélium ou l'organisation d'un stomate.

Le critère de choix se résume ainsi. Pour voir des cellules vivantes, microscopie optique. Pour localiser une molécule précise, épifluorescence. Pour voir l'intérieur d'un organite, MET. Pour voir un relief de surface, MEB.

Les tissus de l'intestin de Mammifère

Sur une coupe transversale d'intestin grêle observée au microscope optique, on identifie de la lumière vers l'extérieur quatre ensembles.

L'épithélium intestinal borde la lumière. Il est simple, formé d'une seule assise de cellules prismatiques reposant sur une lame basale. Les cellules dominantes sont les entérocytes, reconnaissables à leur pôle apical strié, la bordure en brosse, qui correspond aux microvillosités. On y trouve aussi des cellules caliciformes sécrétant du mucus. Ce tissu assure l'absorption et forme une barrière sélective.

La surface d'échange est amplifiée à trois échelles emboîtées : des replis de la paroi, les villosités visibles au microscope optique, et les microvillosités visibles en microscopie électronique. Le raisonnement est à nouveau celui de la loi de Fick, une grande surface pour un volume donné.

Sous l'épithélium se trouve un tissu conjonctif, le chorion. Il est caractérisé par une abondante matrice extracellulaire dans laquelle des cellules sont dispersées. Il contient les capillaires sanguins et lymphatiques qui recueillent les nutriments absorbés, ainsi que des cellules immunitaires.

Plus à l'extérieur, des couches de tissu musculaire lisse, orientées perpendiculairement l'une à l'autre, assurent le brassage et la progression du contenu intestinal. Une enveloppe conjonctive externe termine la paroi.

Les tissus de la feuille d'Angiosperme

Sur une coupe transversale de limbe, on identifie de haut en bas les ensembles suivants.

L'épiderme supérieur est une assise de cellules jointives, peu ou pas chlorophylliennes, recouverte d'une cuticule imperméable qui limite la transpiration. Il assure la protection.

Le parenchyme palissadique est formé de cellules allongées perpendiculairement à la surface, serrées, très riches en chloroplastes. Il est situé du côté le plus exposé à la lumière et réalise l'essentiel de la photosynthèse.

Le parenchyme lacuneux est formé de cellules plus arrondies, moins riches en chloroplastes, séparées par de larges méats. Ces espaces assurent la circulation des gaz dans la feuille.

Les nervures contiennent les tissus conducteurs, le xylème du côté supérieur et le phloème du côté inférieur, qui amènent la sève brute et évacuent la sève élaborée.

L'épiderme inférieur porte les stomates, qui mettent en communication l'atmosphère interne et l'atmosphère externe.

Pour chaque tissu, la relation structure et fonction doit être explicitée, et non simplement nommée.

Jonctions intercellulaires et cohésion

Chez les cellules animales, trois catégories de jonctions assurent la cohésion et la communication.

Les jonctions serrées, situées près du pôle apical des cellules épithéliales, soudent les membranes de deux cellules voisines sur une ligne continue. Elles rendent l'espace intercellulaire étanche et empêchent le passage direct de molécules entre les cellules. Dans l'épithélium intestinal, elles obligent les nutriments à traverser les entérocytes, ce qui rend l'absorption sélective. Elles séparent aussi le domaine apical du domaine basolatéral de la membrane, ce qui fonde la polarité cellulaire.

Les jonctions d'ancrage assurent la résistance mécanique. Elles relient le cytosquelette d'une cellule à celui de sa voisine, ou à la matrice extracellulaire. Les desmosomes en sont la forme la plus reconnaissable en microscopie électronique, sous la forme de deux plaques denses aux électrons symétriques de part et d'autre de l'espace intercellulaire.

Les jonctions communicantes forment des canaux qui mettent directement en continuité les cytoplasmes de deux cellules voisines. Elles laissent passer des ions et de petites molécules et permettent donc un couplage chimique et électrique entre cellules.

Chez les Angiospermes, ces fonctions sont assurées autrement. La paroi pectocellulosique, partagée entre cellules voisines, assure la cohésion mécanique du tissu. Les plasmodesmes, canaux traversant la paroi et bordés de membrane plasmique, mettent les cytoplasmes en continuité et permettent les échanges de matière et d'information. C'est eux qui définissent le symplasme.

Les matrices extracellulaires

Une matrice extracellulaire est un réseau de macromolécules sécrétées par les cellules et situées à l'extérieur d'elles. Sa composition et son organisation varient selon les organismes et les tissus.

Dans un tissu conjonctif de Mammifère, la matrice est abondante et occupe plus de place que les cellules. Elle associe des protéines fibreuses, dont le collagène, qui forment des fibres résistantes à la traction, et une substance fondamentale hydratée riche en glycosaminoglycanes et en protéoglycanes, qui résiste à la compression. Des protéines d'adhérence relient les cellules à ce réseau.

Dans un tissu épithélial, la matrice est réduite à une fine lame basale sur laquelle repose l'épithélium. Elle sert de support, d'ancrage et de barrière de filtration.

Chez les Angiospermes, la matrice extracellulaire est la paroi. La paroi primaire, mise en place pendant la croissance, associe des microfibrilles de cellulose, assimilables à des câbles très résistants à la traction, noyées dans une matrice d'hémicelluloses et de pectines fortement hydratée. Une lamelle moyenne riche en pectines soude les parois de deux cellules voisines. La paroi primaire reste extensible, ce qui autorise la croissance cellulaire.

La paroi secondaire, déposée à l'intérieur de la primaire quand la croissance est terminée, est plus épaisse, plus riche en cellulose et souvent imprégnée de lignine. La lignine est hydrophobe et rigide : elle rend la paroi imperméable et résistante à la compression. C'est ce qui caractérise le xylème et le sclérenchyme. Des matrices peuvent aussi être rigidifiées par des imprégnations minérales.

La cellulose est le seul exemple de synthèse de constituant matriciel exigible. Elle n'est pas synthétisée dans la cellule puis exportée. Des complexes enzymatiques insérés dans la membrane plasmique polymérisent le glucose et extrudent directement les microfibrilles à l'extérieur. Leur déplacement dans la membrane est guidé, ce qui oriente les microfibrilles et détermine la direction dans laquelle la cellule pourra s'allonger.

Interactions avec des microorganismes

Certaines cellules d'un organisme pluricellulaire eucaryote échangent matière et information avec d'autres organismes. Deux exemples limitativement définis sont au programme.

Le contact entre Escherichia coli et l'épithélium intestinal illustre la relation entre un hôte et son microbiote. Les bactéries sont observables dans la lumière et contre le mucus de l'épithélium, et l'observation microscopique permet d'identifier les deux partenaires.

Les microorganismes de la rhizosphère, avec le cas de Rhizobium, illustrent la relation entre une racine et des bactéries du sol. Sur une coupe de nodosité, on identifie les cellules végétales et, à l'intérieur de certaines d'entre elles, les bactéroïdes.

Exemples et ordres de grandeur

Ces valeurs doivent être disponibles immédiatement. L'œil nu distingue des détails de l'ordre de un dixième de millimètre. Une bactérie mesure de un à quelques micromètres. Une cellule animale courante mesure de dix à trente micromètres, et un entérocyte a une hauteur de cet ordre. Une cellule végétale est souvent plus grande, de vingt à cent micromètres. Un noyau mesure de l'ordre de cinq à dix micromètres. Un chloroplaste mesure quelques micromètres. Une mitochondrie mesure environ un micromètre de long. Une microvillosité mesure environ un micromètre de long pour un dixième de micromètre de diamètre. Un ribosome mesure quelques dizaines de nanomètres. Une membrane biologique a une épaisseur de l'ordre de sept à huit nanomètres.

L'exercice d'évaluation de taille est simple et tombe souvent. On mesure la structure sur le cliché avec une règle, on mesure la barre d'échelle, et on fait une proportion. À défaut de barre d'échelle, on utilise un objet de taille connue présent sur l'image, par exemple un noyau ou une membrane.

Le schéma d'un entérocyte à décrire en mots. Cellule prismatique, nettement plus haute que large, polarisée. Au pôle apical, une bordure en brosse de microvillosités parallèles. Juste en dessous, une ceinture de jonctions serrées puis des jonctions d'ancrage reliant la cellule à ses voisines. Le noyau est situé dans la partie basale. Le pôle basal repose sur une lame basale, sous laquelle circulent les capillaires. Les flèches d'absorption vont de la lumière vers le pôle apical, traversent la cellule, et sortent au pôle basolatéral vers le milieu intérieur.

Le schéma d'une paroi pectocellulosique à décrire en mots. Entre deux cytoplasmes bordés chacun par leur membrane plasmique, on dessine successivement la paroi primaire de la première cellule, la lamelle moyenne commune, puis la paroi primaire de la seconde. Dans chaque paroi, des microfibrilles de cellulose sont figurées comme des traits orientés, noyées dans une matrice de pectines et d'hémicelluloses. Un plasmodesme traverse l'ensemble et met les deux cytoplasmes en continuité.

Méthodes et savoir-faire

Il faut savoir illustrer les différentes échelles à partir des deux exemples imposés, en allant de la cellule à l'individu sans sauter de niveau.

Il faut savoir comparer les techniques de microscopie sur les trois critères indiqués, et surtout justifier le choix d'une technique pour une question donnée.

Il faut savoir évaluer les dimensions d'une structure observée à partir des ordres de grandeur connus.

Il faut savoir exploiter une coupe d'intestin de Mammifère et une coupe transversale de feuille d'Angiosperme pour identifier les principaux types de tissus et préciser les relations entre structure et fonction. Sur une coupe végétale colorée au carmino-vert de Mirande, les parois cellulosiques apparaissent roses et les parois lignifiées apparaissent vertes, ce qui permet de repérer immédiatement xylème et sclérenchyme.

Il faut savoir identifier les principaux types de jonctions intercellulaires sur des clichés de microscopie électronique, en s'appuyant sur leur position dans la cellule et sur leur aspect.

Il faut enfin savoir schématiser l'organisation moléculaire en réseau de trois matrices : celle d'un tissu conjonctif animal, celle d'un tissu épithélial, et une paroi pectocellulosique.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

1. Dérouler la chaîne cellule, tissu, organe, appareil, individu sur l'entérocyte puis sur la cellule du parenchyme palissadique.
2. Choisir et justifier une technique de microscopie pour une question précise, par exemple localiser une protéine ou observer l'intérieur d'une mitochondrie.
3. Estimer la taille d'une structure sur un cliché avec ou sans barre d'échelle.
4. Légender une coupe d'intestin grêle en nommant les quatre ensembles de tissus et en donnant la fonction de chacun.
5. Légender une coupe transversale de limbe et justifier la position du parenchyme palissadique par rapport à la lumière incidente.
6. Expliquer le rôle des jonctions serrées dans la sélectivité de l'absorption intestinale et dans la polarité de l'entérocyte.
7. Schématiser une paroi pectocellulosique avec lamelle moyenne, microfibrilles et plasmodesmes, et opposer paroi primaire extensible et paroi secondaire lignifiée.
8. Piège fréquent : présenter la paroi comme l'équivalent strict d'une membrane. La paroi est une matrice extracellulaire, la cellule végétale possède en plus une membrane plasmique sous la paroi.

Notions et mécanismes clés

• Échelles emboîtées de l'état pluricellulaire : cellule, tissu, organe, appareil, individu. Chaque niveau se définit par la coopération du niveau inférieur.
• Tissu : ensemble de cellules de même type, associées par des jonctions ou par une matrice extracellulaire, qui assurent ensemble une fonction.
• Chaîne de l'entérocyte : cellule épithéliale absorbante, épithélium intestinal, paroi de l'intestin grêle, appareil digestif, nutrition de l'individu.
• Chaîne de la cellule palissadique : cellule chlorophyllienne allongée, parenchyme palissadique, limbe de la feuille, appareil végétatif, nutrition carbonée de la plante.
• Microscopie optique : lumière visible, résolution de l'ordre de 0,2 µm, cellules vivantes ou fixées, coupes colorées.
• Épifluorescence : variante optique, excitation d'un fluorochrome, localisation spécifique d'une molécule, souvent par anticorps couplé, même résolution que l'optique.
• MET : électrons à travers une coupe ultrafine, résolution de l'ordre du nanomètre, ultrastructure en niveaux de gris, échantillon mort.
• MEB : électrons balayant la surface, image en relief avec grande profondeur de champ, morphologie externe.
• Évaluation d'une taille : mesure sur le cliché, mesure de la barre d'échelle, proportion, ou repère par un objet de taille connue.
• Coupe d'intestin, de la lumière vers l'extérieur : épithélium simple prismatique à bordure en brosse, chorion conjonctif vascularisé, deux couches de muscle lisse perpendiculaires, enveloppe conjonctive externe.
• Amplification de surface à trois échelles : replis de la paroi, villosités, microvillosités.
• Coupe de limbe, de haut en bas : épiderme supérieur cuticulé, parenchyme palissadique, parenchyme lacuneux à méats, nervures à xylème dessus et phloème dessous, épiderme inférieur à stomates.
• Jonctions serrées : ceinture apicale étanche, absorption forcée à travers la cellule, séparation des domaines apical et basolatéral.
• Jonctions d'ancrage : liaison mécanique entre cytosquelettes de cellules voisines ou avec la matrice, desmosomes à plaques denses symétriques.
• Jonctions communicantes : canaux mettant les cytoplasmes en continuité, couplage chimique et électrique.
• Paroi et plasmodesmes chez l'Angiosperme : cohésion mécanique par la paroi partagée, continuité cytoplasmique par les plasmodesmes, qui définissent le symplasme.
• Matrice conjonctive de Mammifère : collagène fibreux résistant à la traction, substance fondamentale hydratée à glycosaminoglycanes et protéoglycanes résistant à la compression, protéines d'adhérence.
• Lame basale : matrice réduite sous un épithélium, support, ancrage et filtration.
• Paroi primaire : microfibrilles de cellulose dans une matrice hydratée d'hémicelluloses et de pectines, extensible, lamelle moyenne pectique entre deux cellules.
• Paroi secondaire : déposée après la croissance, plus riche en cellulose, souvent lignifiée, rigide et imperméable.
• Synthèse de la cellulose : complexes enzymatiques membranaires qui polymérisent le glucose et extrudent les microfibrilles à l'extérieur, leur trajet guidé oriente les microfibrilles.
• Interactions avec des microorganismes : E. coli au contact du mucus de l'épithélium intestinal, Rhizobium en bactéroïdes dans les cellules d'une nodosité.

Chaînes de raisonnement

Du niveau de résolution au choix de la technique. Une membrane mesure 7 à 8 nm, un ribosome quelques dizaines de nanomètres, une cellule quelques dizaines de micromètres. La microscopie optique ne sépare pas deux points distants de moins de 0,2 µm environ. Donc les tissus, les cellules et les gros organites relèvent de l'optique, l'intérieur d'un organite et toute membrane relèvent de la MET, et la question « où est telle protéine » relève de l'épifluorescence.

De la fonction d'absorption à l'organisation de l'épithélium. L'intestin doit faire passer des nutriments de la lumière vers le sang en quantité et de façon sélective. La quantité impose une grande surface, d'où trois niveaux d'amplification. La sélectivité impose que rien ne passe entre les cellules, d'où la ceinture de jonctions serrées. Le passage vers le sang impose un tissu conjonctif vascularisé immédiatement sous l'épithélium, d'où le chorion et sa lame basale.

De la lumière incidente à l'organisation du limbe. La lumière arrive par la face supérieure. Le tissu photosynthétique le plus dense, à cellules allongées et serrées bourrées de chloroplastes, est donc placé juste sous l'épiderme supérieur. Le dioxyde de carbone entre par les stomates de la face inférieure et doit diffuser dans la feuille, d'où un parenchyme lacuneux à méats. Un épiderme cuticulé limite la perte d'eau imposée par l'ouverture des stomates.

De la polarité de l'entérocyte aux jonctions. Absorber dans un sens exige que les transporteurs du pôle apical diffèrent de ceux du pôle basolatéral. Les jonctions serrées forment une barrière dans la membrane qui empêche les protéines membranaires de diffuser d'un domaine à l'autre. La polarité fonctionnelle de la cellule dépend donc de la cohésion du tissu.

Pourquoi une paroi lignifiée est un tissu mort qui soutient. La paroi primaire hydratée est extensible, ce qui permet la croissance, mais peu résistante à la compression. Après la croissance, une paroi secondaire riche en cellulose se dépose et s'imprègne de lignine hydrophobe. L'eau est chassée, la paroi devient rigide et imperméable. C'est ce qui permet au xylème de conduire la sève brute sous tension sans s'affaisser, et au sclérenchyme de soutenir.

Pourquoi la matrice extracellulaire est un réseau et non un ciment. Dans le conjonctif, des fibres de collagène résistent à la traction et une substance fondamentale gonflée d'eau résiste à la compression. Dans la paroi, des microfibrilles de cellulose jouent le rôle des câbles et la matrice pectique celui du gel. Les deux matrices associent donc un élément fibreux et un élément hydraté, ce qui est une convergence d'organisation entre deux compositions chimiques sans rapport.

Exemples et références à connaître

1. Ordres de grandeur à réciter : œil nu 0,1 mm, bactérie 1 à quelques µm, cellule animale 10 à 30 µm, cellule végétale 20 à 100 µm, noyau 5 à 10 µm, mitochondrie 1 µm, microvillosité 1 µm sur 0,1 µm, ribosome quelques dizaines de nm, membrane 7 à 8 nm.
2. Résolution de la microscopie optique environ 0,2 µm, grossissement utile jusqu'à mille fois environ. Résolution de la MET de l'ordre du nanomètre.
3. Coupe transversale d'intestin grêle de Mammifère, support imposé, avec ses quatre ensembles et ses villosités visibles à l'objectif faible.
4. Coupe transversale de limbe d'Angiosperme, support imposé, avec le parenchyme palissadique côté supérieur et les stomates côté inférieur.
5. Carmino-vert de Mirande : parois cellulosiques roses, parois lignifiées vertes, ce qui repère xylème et sclérenchyme en un coup d'œil.
6. Desmosome en MET : deux plaques denses aux électrons symétriques de part et d'autre de l'espace intercellulaire, avec des filaments intermédiaires qui s'y ancrent.
7. Jonction serrée en MET : membranes de deux cellules accolées sur une ligne au voisinage du pôle apical, espace intercellulaire effacé.
8. Plasmodesme : canal traversant paroi et lamelle moyenne, bordé de membrane plasmique, mettant deux cytoplasmes en continuité.
9. Contact E. coli et épithélium intestinal, bactéries de 1 à 2 µm observables dans le mucus, seul exemple de microbiote au programme.
10. Nodosité de Fabacée et Rhizobium en bactéroïdes intracellulaires, seul exemple de rhizosphère au programme.

Techniques

Exploiter un cliché de microscopie

Réflexe en quatre temps. Identifier la technique à partir de l'image, couleur et cellules entières pour l'optique, niveaux de gris et membranes visibles pour la MET, relief pour le MEB. Utiliser la barre d'échelle pour mesurer une structure et vérifier que sa taille est cohérente avec l'identification. Nommer chaque structure par un critère et non par une intuition. Conclure sur une relation structure fonction.

Mini-exemple. Un cliché en niveaux de gris montre un pôle cellulaire hérissé de digitations parallèles de 1 µm de haut, et juste en dessous une zone où deux membranes voisines se touchent. Niveaux de gris et membranes visibles, c'est une MET. Digitations de 1 µm régulières, ce sont des microvillosités, donc un pôle apical d'entérocyte. Membranes accolées sous les microvillosités, c'est une jonction serrée. Conclusion : bordure en brosse d'absorption rendue sélective par l'étanchéité de l'épithélium.

Évaluer une dimension sans barre d'échelle

Chercher sur l'image un objet de taille connue, noyau, mitochondrie, membrane, hématie si le tissu est vascularisé. Mesurer cet objet et la structure inconnue, faire la proportion. Donner le résultat avec un ordre de grandeur, pas trois chiffres significatifs.

Le schéma bilan d'une matrice extracellulaire

Trois schémas à savoir tracer en quelques minutes. Pour le conjonctif, des cellules éparses, de longues fibres de collagène en faisceaux, un gel de protéoglycanes figuré par des molécules en brosse gorgées d'eau, des protéines d'adhérence reliant la membrane aux fibres. Pour l'épithélium, une seule assise de cellules jointives reposant sur une lame basale mince figurée comme un feutrage. Pour la paroi, deux cytoplasmes bordés de leur membrane, deux parois primaires à microfibrilles orientées dans une matrice de pectines et d'hémicelluloses, une lamelle moyenne au milieu, un plasmodesme qui traverse tout. Chaque légende doit porter une fonction.

Le plan de synthèse

Éviter le plan par exemple, entérocyte puis cellule palissadique, qui juxtapose. Préférer un plan par idée, chaque partie confrontant les deux cellules. Mini-exemple pour « La cellule dans un tissu » : une partie sur la cohésion, jonctions contre paroi et lamelle moyenne, une partie sur la communication, jonctions communicantes contre plasmodesmes, une partie sur la spécialisation qui découle de cette intégration, polarité de l'entérocyte contre orientation de la cellule palissadique.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes