Les populations et leur démographie

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Les paramètres démographiques

L'effectif d'une population varie sous l'effet de quatre flux. Les naissances et les immigrations l'augmentent, les décès et les émigrations le diminuent.

Sur un intervalle de temps, on écrit donc le bilan suivant. Variation d'effectif égale naissances moins décès plus immigrations moins émigrations.

On rapporte souvent ces flux à l'effectif présent, ce qui donne des taux. Le taux de natalité est le nombre de naissances par individu et par unité de temps. Le taux de mortalité est défini de la même façon. Pour une population fermée, sans migration, la différence entre les deux est le taux d'accroissement intrinsèque, noté r.

Si r est positif, la population croît. S'il est nul, elle est stationnaire. S'il est négatif, elle décroît.

La densité est l'effectif rapporté à une surface ou à un volume. C'est souvent la grandeur pertinente, car les interactions entre individus dépendent de leur proximité.

Deux autres descripteurs interviennent. La structure d'âge, représentée par une pyramide des âges, informe sur le potentiel de croissance future. Le sex-ratio conditionne le nombre de reproducteurs effectifs.

Facteurs indépendants et dépendants de la densité

C'est la distinction structurante du chapitre.

Les facteurs indépendants de la densité agissent avec la même intensité relative quel que soit l'effectif. Ce sont essentiellement les facteurs du biotope, c'est-à-dire les facteurs abiotiques du milieu, température, pluviométrie, incendie, tempête, gel tardif. Une gelée détruit la même proportion d'une population qu'elle soit dense ou clairsemée. Ces facteurs provoquent des variations brutales et souvent irrégulières des effectifs.

Les facteurs dépendants de la densité agissent avec une intensité qui augmente avec l'effectif. Le cas central est la compétition intraspécifique, c'est-à-dire la concurrence entre individus de la même espèce pour une ressource limitée, nourriture, espace, lumière, sites de reproduction. Plus la population est dense, plus la part disponible par individu diminue. Il en résulte une baisse de la natalité, une hausse de la mortalité, ou les deux.

D'autres facteurs sont dépendants de la densité, comme la transmission des parasites et des agents pathogènes, plus efficace quand les hôtes sont proches, ou la pression de prédation quand les prédateurs se concentrent là où les proies sont nombreuses.

La conséquence essentielle est qu'un facteur dépendant de la densité exerce une régulation. Il freine la croissance quand l'effectif est élevé et la relâche quand l'effectif baisse. Un facteur indépendant de la densité, lui, ne régule pas, il perturbe.

La capacité biotique

La capacité biotique, notée K, est l'effectif maximal qu'un milieu peut soutenir durablement, compte tenu de ses ressources.

Ce n'est pas une constante universelle. Elle dépend de l'espèce considérée et de l'état du milieu. Elle varie dans le temps, avec les saisons ou avec les modifications du biotope. Une amélioration des ressources l'augmente, une dégradation la diminue.

Le modèle de croissance exponentielle

Hypothèse de départ, les ressources sont illimitées et les taux de natalité et de mortalité par individu sont constants. La population est fermée.

L'énoncé du modèle est le suivant. La vitesse de variation de l'effectif est proportionnelle à l'effectif.

dN/dt = r × N

La solution est une croissance exponentielle. N(t) = N0 × exp(r t), où N0 est l'effectif initial.

Trois conséquences sont à savoir mobiliser. La courbe de N en fonction du temps est une exponentielle, d'abord d'apparence plate puis très raide, sans jamais de plateau. Le temps de doublement vaut ln 2 divisé par r, et il est constant, ce qui est la signature de ce modèle. Enfin, en portant le logarithme de N en fonction du temps, on obtient une droite de pente r, ce qui fournit le test graphique du modèle et le moyen de mesurer r.

Ce modèle décrit des situations réelles mais transitoires, comme une population colonisant un milieu vide ou une culture de micro-organismes en début de croissance. Il devient absurde à long terme, car toute population finirait par dépasser la masse de la planète.

Le modèle de croissance logistique

On lève l'hypothèse de ressources illimitées en introduisant une densité-dépendance. Le taux d'accroissement par individu n'est plus constant, il diminue linéairement quand l'effectif approche la capacité biotique.

dN/dt = r × N × (1 − N/K)

Le facteur entre parenthèses est la fraction de capacité encore disponible. Il vaut presque 1 quand N est très petit devant K, la croissance est alors presque exponentielle. Il tend vers 0 quand N tend vers K, la croissance s'annule. Il devient négatif si N dépasse K, la population décroît alors vers K.

La courbe obtenue est une sigmoïde. On y distingue une phase de latence apparente, une phase d'accélération, un point d'inflexion, une phase de ralentissement, puis un plateau à la valeur K.

Le point d'inflexion se situe pour N égal à K sur 2. C'est là que la vitesse d'accroissement de la population est maximale. Ce résultat a une portée pratique importante en gestion des ressources vivantes. Pour prélever durablement le maximum d'individus par unité de temps dans une population exploitée, il faut la maintenir aux environs de la moitié de sa capacité biotique.

L'équilibre à N égal à K est stable. Toute petite déviation est corrigée, vers le bas si l'on est au-dessus, vers le haut si l'on est en dessous.

Les limites des deux modèles

Le programme demande explicitement cette discussion. Les arguments à mobiliser sont les suivants.

Les deux modèles traitent l'effectif comme une grandeur continue, alors que les individus sont en nombre entier. Cela n'a d'importance que pour les très petits effectifs.

Ils considèrent les individus comme identiques et interchangeables. Ils ignorent la structure d'âge, le sex-ratio, la variabilité génétique.

Ils supposent r et K constants, alors que les conditions du milieu fluctuent, notamment de façon saisonnière.

Ils sont déterministes. Ils ne rendent pas compte du hasard, qui devient déterminant quand les effectifs sont faibles.

Le modèle logistique suppose de plus une réponse instantanée à la densité. Or les effets de la densité se manifestent souvent avec un retard, le temps qu'une génération se développe. L'introduction de ce retard produit une oscillation autour de K plutôt qu'une approche lisse du plateau, ce qui est effectivement observé dans de nombreuses populations.

Enfin ces modèles isolent la population de sa communauté. Ils ignorent la prédation, la compétition interspécifique et les migrations.

Stratégies démographiques r et K

Dans le cadre du modèle logistique, on décrit deux ensembles de traits démographiques qui forment les extrémités d'un continuum.

Une stratégie de type r privilégie le taux d'accroissement intrinsèque. Elle associe une maturité sexuelle précoce, une forte fécondité, une descendance nombreuse et peu protégée, une petite taille, une durée de vie courte, une forte mortalité juvénile et une bonne capacité de dispersion. Elle est avantageuse dans un milieu instable, imprévisible ou fréquemment perturbé, où le milieu est souvent vide et où l'important est d'arriver et de se multiplier vite.

Une stratégie de type K privilégie la compétitivité près de la capacité biotique. Elle associe une maturité tardive, une fécondité faible, une descendance peu nombreuse mais protégée, une grande taille, une durée de vie longue et une mortalité juvénile faible. Elle est avantageuse dans un milieu stable et saturé, où la ressource est disputée.

Trois précautions doivent accompagner cette présentation. Il s'agit d'un continuum, pas de deux catégories étanches. Les traits sont corrélés mais pas indissociables. Enfin l'expression stratégie ne désigne aucune intention, elle résume le résultat d'une sélection sur des compromis d'allocation des ressources.

Métapopulations et migrations

Une métapopulation est un ensemble de populations locales de la même espèce, occupant des taches d'habitat séparées, et connectées entre elles par des migrations d'individus.

Chaque population locale peut s'éteindre, par exemple à la suite d'une perturbation ou d'un simple aléa démographique. Une tache vide peut être recolonisée depuis une tache voisine occupée. L'ensemble persiste donc grâce à un équilibre entre extinctions locales et recolonisations, même si aucune population locale n'est éternelle.

Les migrations ont deux effets complémentaires. Elles modifient les effectifs locaux, l'immigration pouvant même maintenir une population dans un habitat défavorable où elle s'éteindrait seule. Elles transfèrent aussi des allèles entre populations, ce qui sera repris dans l'étude de l'évolution.

La conséquence appliquée est immédiate. La connectivité entre taches d'habitat est un paramètre de conservation aussi important que leur surface, d'où l'intérêt des corridors écologiques.

Effet des relations interspécifiques, le cas de la prédation

Les relations entre espèces font également varier les effectifs. Le cas modélisé par le programme est la prédation.

Le modèle de Lotka et Volterra couple deux populations, une proie et un prédateur. Le programme précise que son formalisme mathématique n'est pas à mémoriser. Ce qu'il faut connaître, ce sont ses hypothèses, son comportement et ses limites.

Les hypothèses sont les suivantes. En l'absence de prédateur, la proie croît de façon exponentielle. En l'absence de proie, le prédateur décroît de façon exponentielle. Les rencontres entre proies et prédateurs sont proportionnelles au produit des deux effectifs. Ces rencontres diminuent l'effectif de proies et alimentent la croissance du prédateur.

Le comportement du modèle est une oscillation entretenue des deux effectifs. Le raisonnement à savoir tenir en mots est le suivant. Quand les proies sont nombreuses, les prédateurs trouvent facilement à se nourrir et leur effectif augmente. L'augmentation du nombre de prédateurs fait chuter l'effectif des proies. La raréfaction des proies entraîne à son tour la chute de l'effectif des prédateurs. Le relâchement de la pression de prédation permet aux proies de se rétablir, et le cycle recommence.

Les deux courbes sont donc décalées dans le temps, le maximum du prédateur suivant celui de la proie. Ce décalage est le point que l'on demande de repérer sur un document.

Les limites sont nombreuses et symétriques de celles du modèle logistique. Il n'y a pas de capacité biotique pour la proie, pas de saturation de la consommation par prédateur, un seul prédateur et une seule proie, aucun refuge, aucun aléa. Les oscillations obtenues sont d'amplitude constante, ce qui n'est pas réaliste.

Exemples et objets de référence

Croissance exponentielle en milieu vide. Une culture bactérienne en milieu neuf illustre parfaitement la phase exponentielle, avec un temps de doublement de l'ordre de vingt minutes à une heure selon l'espèce et les conditions. Le passage en phase stationnaire, quand le milieu s'épuise, illustre l'arrivée au plateau.

Croissance logistique et exploitation. La gestion d'un stock halieutique se raisonne directement sur la courbe logistique. Un prélèvement modéré maintient la population près de K sur 2 et se renouvelle. Un prélèvement excessif fait passer l'effectif sous ce seuil, la production annuelle diminue alors, ce qui aggrave la situation si l'effort de pêche est maintenu.

Facteurs du biotope. Une population d'insectes de zone tempérée montre des variations saisonnières marquées, dépendant de la température et non de sa propre densité. Un hiver rigoureux ou une sécheresse produisent des chutes d'effectif brutales, indépendantes de la densité.

Stratégies démographiques. Un arbre de forêt tempérée, à croissance lente, longue durée de vie et reproduction tardive, est proche du pôle K. Une plante annuelle de milieu perturbé, produisant un grand nombre de graines dispersées, est proche du pôle r. Chez les Métazoaires, la comparaison entre un grand Mammifère, qui produit un petit nombre de jeunes avec un long soin parental, et un Poisson produisant des millions d'œufs abandonnés, fait le même travail.

Ordres de grandeur. Un taux d'accroissement intrinsèque de 0,7 par an correspond à un temps de doublement d'environ un an. Un taux de 0,07 par an correspond à un temps de doublement d'environ dix ans. Savoir passer de r au temps de doublement par la relation ln 2 sur r est un réflexe utile.

Graphes à savoir refaire. La courbe exponentielle et sa linéarisation en échelle logarithmique. La sigmoïde logistique, avec l'asymptote K, le point d'inflexion à K sur 2, et la courbe associée donnant dN/dt en fonction de N, qui est une parabole passant par zéro en N égal à 0 et en N égal à K, avec un maximum en K sur 2. Les deux courbes couplées proie et prédateur, avec leur décalage.

Méthodes et savoir-faire

Estimer un effectif. On mesure rarement un effectif exhaustif. Les méthodes usuelles sont le comptage sur placettes d'échantillonnage puis extrapolation, et la méthode de capture, marquage et recapture, qui suppose un mélange complet des individus marqués, l'absence d'effet du marquage et une population fermée pendant l'intervalle.

Analyser une courbe d'effectif. La démarche consiste à décrire d'abord, sans interpréter, en repérant phases de croissance, plateaux, chutes, oscillations et leur période. On cherche ensuite à savoir si les variations sont corrélées à un facteur abiotique fourni, ce qui oriente vers un facteur indépendant de la densité, ou si elles sont corrélées à la densité elle-même, ce qui oriente vers une régulation.

Tester la densité-dépendance. Le document typique donne un taux de natalité ou de mortalité en fonction de la densité. Si le taux ne varie pas avec la densité, le facteur est indépendant de la densité. Si la mortalité augmente ou si la natalité diminue quand la densité augmente, la densité-dépendance est établie.

Modéliser numériquement. Le lien avec l'informatique est explicite dans le programme. Le principe est la discrétisation. On part d'un effectif initial, on calcule la variation sur un petit pas de temps par la formule du modèle, on l'ajoute à l'effectif, et on recommence. Deux points de vigilance, le pas de temps doit être petit devant le temps caractéristique du système, et un modèle ne se valide qu'en comparant sa sortie à des données réelles.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

• Écrire le bilan démographique complet à quatre termes et dire dans quel cas on peut négliger les migrations.
• Établir et commenter l'équation logistique, en justifiant le sens biologique du facteur 1 moins N sur K.
• Refaire la sigmoïde logistique avec K, le point d'inflexion en K sur 2, et la courbe de dN/dt en fonction de N.
• Démontrer graphiquement pourquoi un prélèvement durable optimal se fait autour de K sur 2.
• Distinguer un facteur indépendant de la densité d'un facteur dépendant de la densité à partir d'un document chiffré, et conclure sur l'existence ou non d'une régulation.
• Discuter les limites d'un modèle démographique avec au moins quatre arguments distincts.
• Expliquer les oscillations proie prédateur en mots et justifier le décalage temporel entre les deux courbes.
• Piège fréquent, présenter les stratégies r et K comme deux catégories exclusives ou leur prêter une finalité. Autre piège, confondre effectif et densité, ou capacité biotique et effectif maximal jamais observé.

Notions et mécanismes clés

• Taux par individu : un flux, par exemple les naissances, divisé par l'effectif et par la durée. C'est lui, et non le nombre brut, qui révèle une densité-dépendance.
• Taux d'accroissement intrinsèque r : il s'exprime en inverse d'un temps (par jour, par an). Sa valeur change si l'on change d'unité de temps.
• Taux fini d'accroissement λ : rapport entre l'effectif à la génération suivante et l'effectif présent, en temps discret. Pour un pas de temps unité, λ vaut exp(r), donc λ supérieur à 1 équivaut à r positif.
• Facteur indépendant de la densité : la proportion d'individus touchés reste la même quelle que soit la densité.
• Facteur dépendant de la densité : la proportion d'individus touchés varie avec la densité. Si la mortalité augmente ou si la natalité diminue quand la densité augmente, la dépendance est dite directe, et c'est elle qui régule.
• Compétition intraspécifique par exploitation : chacun consomme une part d'une ressource commune, qui s'épuise pour tous.
• Compétition intraspécifique par interférence : un individu empêche l'accès d'un autre à la ressource, par territorialité ou agression.
• Régulation : retour vers un effectif d'équilibre après une perturbation. Fluctuation : variation sans retour systématique.
• Taux d'accroissement par individu dans le modèle logistique : r × (1 − N/K). Il décroît linéairement avec N, s'annule en K, devient négatif au-delà.
• Rendement maximal durable : production maximale de la population logistique, égale à r × K / 4, atteinte pour N égal à K / 2.
• Densité-dépendance retardée : l'effet de la densité s'exprime avec un décalage d'une génération ou plus. Elle produit des dépassements de K suivis de chutes.
• Population source : natalité supérieure à la mortalité, elle exporte des individus. Population puits : natalité inférieure à la mortalité, elle ne se maintient que grâce à l'immigration.
• Plan de phase proie prédateur : effectif de proies en abscisse, de prédateurs en ordonnée. Le modèle de Lotka-Volterra y trace des cycles fermés, parcourus dans le sens inverse des aiguilles d'une montre.
• Effet Allee : baisse du taux d'accroissement par individu à très faible densité, par difficulté à trouver un partenaire par exemple. Notion hors programme, à citer uniquement comme limite du modèle logistique.

Chaînes de raisonnement

De la ressource limitée à la régulation. Une ressource en quantité finie est partagée entre davantage d'individus quand l'effectif augmente. La part par individu baisse, ce qui diminue la fécondité et augmente la mortalité. Le taux d'accroissement par individu diminue donc avec la densité et s'annule pour un effectif particulier, la capacité biotique.

Pourquoi l'équilibre en K est stable. Au-dessus de K, le facteur 1 − N/K est négatif, donc la population décroît. En dessous de K, il est positif, donc elle croît. Dans les deux cas l'effectif se rapproche de K, ce qui définit un équilibre stable.

Pourquoi la production est maximale en K sur 2. La vitesse de croissance est le produit d'un effectif de reproducteurs N et d'un frein 1 − N/K. Près de zéro, il y a peu de reproducteurs. Près de K, le frein est maximal. Le produit est donc maximal entre les deux, exactement au milieu, puisque la courbe de dN/dt en fonction de N est une parabole symétrique.

Pourquoi la surexploitation s'emballe. Sous K sur 2, toute baisse d'effectif réduit la production naturelle. Avec un quota fixe inférieur au rendement maximal, il existe un équilibre bas où la production égale le quota. C'est lui, et non K sur 2, qui est le seuil de bascule : entre ce seuil et K sur 2, la production dépasse encore le quota et le stock remonte. Sous ce seuil, le quota dépasse une production qui diminue, l'écart s'agrandit d'année en année et le stock s'effondre. Une mauvaise année qui fait passer le stock sous ce seuil suffit donc à provoquer l'effondrement sans que le quota ait changé. Un effort de pêche constant, qui prélève une fraction fixe du stock inférieure à r, ne produit pas cet emballement.

Pourquoi un retard crée des oscillations. Si la natalité dépend de la densité d'il y a une génération, la population continue de croître alors qu'elle a déjà atteint K. Elle dépasse le plateau, puis la surdensité se répercute avec retard et provoque une chute sous K. Le système oscille autour de K au lieu de s'en approcher régulièrement.

Pourquoi un milieu instable sélectionne des traits de type r. Dans un milieu souvent perturbé, les populations sont fréquemment ramenées loin de K, là où la croissance est presque exponentielle. La valeur sélective dépend alors surtout de la vitesse de multiplication et de dispersion. Près de K, au contraire, le frein domine et la compétitivité de chaque descendant devient déterminante.

Pourquoi une métapopulation persiste. Chaque tache a une probabilité non nulle de s'éteindre chaque année. Mais tant que le taux de recolonisation des taches vides dépasse le taux d'extinction des taches occupées, une fraction des taches reste occupée. La persistance est une propriété de l'ensemble, pas de chaque population.

Pourquoi le prédateur suit la proie. La croissance des prédateurs dépend de la quantité de proies consommées, donc elle ne commence qu'une fois les proies abondantes. Elle continue tant que les proies restent assez nombreuses, même quand celles-ci ont commencé à décliner. Le maximum des prédateurs arrive donc après celui des proies, avec un retard de l'ordre d'un quart de période dans le modèle simple.

Exemples et références à connaître

1. Les paramécies de Gause. Des cultures de Paramecium caudatum en tube, avec un apport de nourriture constant, suivent une sigmoïde. Le plateau augmente quand on augmente la ration. C'est la preuve expérimentale que K dépend des ressources.
2. Les thrips d'Andrewartha et Birch. Chez Thrips imaginis, insecte des roses en Australie, une grande part des variations annuelles d'effectif s'explique par la température et les pluies. C'est l'exemple historique de facteurs indépendants de la densité, au cœur d'un débat avec les partisans de la régulation.
3. Les rennes de l'île Saint-Matthieu. Une trentaine d'animaux introduits sur une île sans prédateur atteignent environ six mille individus en une vingtaine d'années, puis s'effondrent à quelques dizaines après un hiver rude, le lichen étant épuisé. On y voit une croissance proche de l'exponentielle, un dépassement de K et une capacité biotique dégradée par la population elle-même.
4. Le lièvre d'Amérique et le lynx du Canada. Les registres de fourrures d'une compagnie de traite montrent des cycles d'une dizaine d'années, le lynx suivant le lièvre. L'exemple illustre Lotka-Volterra, mais il faut dire que ce sont des peaux vendues et non des effectifs, et que la nourriture végétale du lièvre intervient aussi.
5. Les acariens de Huffaker. Un acarien phytophage et un acarien prédateur sont élevés sur des oranges. Dans un dispositif simple, le prédateur extermine la proie puis disparaît. Dans un dispositif fragmenté, avec des obstacles à la dispersion, les oscillations persistent. L'hétérogénéité spatiale et les refuges stabilisent le système.
6. La mélitée du plantain étudiée par Hanski. Ce papillon occupe plusieurs milliers de prairies dans les îles Åland en Finlande. Des dizaines de populations locales s'éteignent et d'autres sont fondées chaque année. C'est l'exemple de référence de métapopulation.
7. La morue de Terre-Neuve. Une pêche maintenue malgré la baisse du stock a conduit à un effondrement au début des années 1990 et à un moratoire. Le stock ne s'est pas reconstitué pendant des décennies, ce qui illustre la bascule d'un stock exploité sous son seuil d'effondrement.
8. Ordres de grandeur. Escherichia coli en milieu riche double en une vingtaine de minutes, donc un effectif multiplié par 64 en deux heures. Une population de r égal à 0,4 par an double en 1,7 an environ, puisque 0,69 divisé par 0,4 donne 1,7.

Techniques

Tester la densité-dépendance sur un tableau

Réflexe : toujours convertir les nombres en proportions avant de conclure.

Mini-exemple. À 100, 400 et 1 600 larves par mètre carré, on compte 20, 80 et 320 larves mortes. Le nombre de morts augmente, mais la proportion vaut toujours 20 %. Le facteur est donc indépendant de la densité. Si l'on comptait 10, 120 et 960 morts, soit 10 %, 30 % et 60 %, la mortalité par individu augmenterait avec la densité, et la régulation serait établie.

Linéariser pour estimer r et K

Réflexe : porter le taux d'accroissement par individu en fonction de N. Si le modèle logistique convient, on obtient une droite qui coupe l'axe des ordonnées en r et l'axe des abscisses en K.

Mini-exemple. Une culture donne un taux par individu de 0,9 par jour pour N égal à 50, de 0,5 pour 250, de 0,1 pour 450. La pente vaut −0,4 / 200, soit −0,002. L'ordonnée à l'origine vaut 0,9 + 0,002 × 50, soit 1,0 par jour, c'est r. Le taux s'annule pour N égal à 1,0 / 0,002, soit K égal à 500. Rendement maximal : 1,0 × 500 / 4, soit 125 individus par jour.

Estimer un effectif par capture, marquage et recapture

Réflexe : la proportion de marqués dans le second échantillon estime la proportion de marqués dans la population. On obtient N estimé égal à M × C / R, avec M marqués relâchés, C individus capturés la seconde fois, R marqués parmi eux.

Mini-exemple. On marque 50 carabes, on en recapture 60 dont 12 marqués. N est estimé à 50 × 60 / 12, soit 250. Si les marqués ont appris à éviter le piège, R est trop petit et l'effectif est surestimé.

Construire une modélisation numérique

Réflexe : discrétiser par la méthode d'Euler. À chaque pas, on calcule l'effectif suivant égal à N + r × N × (1 − N/K) × Δt, on stocke la valeur, et on recommence. Une boucle et une liste suffisent.

Mini-exemple. Avec r égal à 1 par jour, K égal à 500 et N0 égal à 10, un pas de 0,1 jour donne une sigmoïde lisse. Avec un pas de 2,5 jours, le produit r × Δt dépasse 2 et la simulation oscille sans converger. Ces oscillations sont un artefact numérique, pas une propriété biologique.

Construire le schéma bilan

Un rectangle central « effectif N ». Deux flèches entrantes, natalité et immigration. Deux flèches sortantes, mortalité et émigration. Au-dessus, les facteurs du biotope agissent sur les flèches sans boucle retour. En dessous, une boucle part de N, passe par « ressource par individu » et revient freiner la natalité et accélérer la mortalité, signe moins sur la boucle. Le correcteur vérifie que seule la densité-dépendance forme une boucle.

Le plan de synthèse sur ce chapitre

Gabarit efficace : partir du modèle le plus simple, montrer ses échecs, ajouter un mécanisme à chaque partie. Exponentiel, puis logistique avec densité-dépendance, puis interactions entre espèces et espace. Chaque partie se termine par une limite qui justifie la suivante.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes