Les écosystèmes : structure, fonctionnement et dynamique

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Biotope, biocénose et diversité

Le biotope est l'ensemble des composantes non vivantes du milieu, climat, sol, roche, eau, lumière. La biocénose est l'ensemble des populations de toutes les espèces présentes, y compris microbiennes, point souvent oublié alors que la biomasse microbienne est considérable.

La biocénose comporte trois niveaux de diversité. Une diversité intraspécifique, qui est la diversité génétique au sein de chaque population. Une diversité interspécifique, qui est la diversité des espèces. Une diversité de groupes fonctionnels.

Un groupe fonctionnel rassemble des espèces au rôle comparable dans l'écosystème, indépendamment de leur parenté. C'est une catégorie écologique et non phylogénétique, souvent polyphylétique. Dans une prairie, on distingue les graminées, les légumineuses fixatrices de diazote grâce à leurs symbiotes, et les autres plantes à fleurs. Cette diversité fonctionnelle conditionne le fonctionnement global.

La richesse spécifique est le nombre d'espèces recensées dans un espace donné. C'est la mesure la plus simple de la biodiversité, mais elle traite toutes les espèces de la même façon, qu'elles soient représentées par un individu ou par des milliers.

On complète par des indices de biodiversité tenant compte de l'abondance relative des espèces et de l'équitabilité, c'est-à-dire du caractère plus ou moins équilibré de la répartition des effectifs. Deux relevés de même richesse spécifique peuvent donner des indices très différents, l'un dominé par une espèce, l'autre équilibré. Aucune formule n'est exigible, les indices sont fournis, mais leur interprétation est attendue.

Structure de l'écosystème et organismes ingénieurs

La distribution spatiale des composants détermine la structure de l'écosystème. Cette structure a une composante horizontale, en mosaïque de milieux, et une composante verticale.

La structuration verticale d'une forêt est l'exemple de référence, avec ses strates arborescente, arbustive, herbacée et muscinale, plus la strate souterraine des racines et de la vie du sol. Elle crée un gradient vertical de lumière, d'humidité et de température, donc une diversité d'habitats en un même lieu.

Les organismes ingénieurs sont des espèces qui construisent le milieu ou modifient l'habitat pour d'autres espèces. Un arbre crée de l'ombre, un support pour les épiphytes, une litière. Un ver de terre modifie la porosité du sol. Leur effet dépasse largement leurs interactions directes.

Les relations interspécifiques

Les espèces d'un écosystème entretiennent des relations variées, qui affectent la valeur sélective des organismes et la structure de leurs populations. Le programme retient la typologie suivante.

Le mutualisme est une relation à bénéfice réciproque, la symbiose étant définie ici comme un mutualisme où les partenaires vivent ensemble de façon étroite et durable. Le parasitisme, la prédation et la phytophagie regroupent les relations où un organisme prélève de la matière sur un autre, au bénéfice du premier et au détriment du second. La compétition a un effet négatif pour les deux partenaires, qui exploitent une même ressource limitante. Le commensalisme est bénéfique pour l'un et sans effet notable pour l'autre, l'amensalisme est défavorable pour l'un et sans effet notable pour l'autre.

Cette typologie a des limites, que le programme demande de discuter. Les catégories reposent sur le bilan en valeur sélective, or ce bilan est difficile à mesurer. Il dépend du contexte écologique, une relation mutualiste pouvant devenir parasitaire si les conditions changent. Il dépend du stade de développement, une larve et un adulte n'ayant pas le même régime. Enfin, dans une définition fondée sur la valeur sélective, prédation au sens large et parasitisme sont, selon les auteurs, des cas particuliers l'un de l'autre.

Niche écologique potentielle et niche réalisée

La niche écologique d'une espèce est l'ensemble des conditions du milieu et des ressources qui lui permettent de vivre et de se reproduire.

La niche potentielle, ou fondamentale, est celle que l'espèce pourrait occuper en l'absence de toute interaction défavorable, compte tenu de ses seules exigences physiologiques.

La niche réalisée est celle qu'elle occupe effectivement, une fois prises en compte les relations interspécifiques, en particulier la compétition et la prédation. Elle est en général plus restreinte que la niche potentielle.

Deux espèces peuvent ainsi tolérer la même gamme de conditions et occuper pourtant des zones disjointes, chacune étant exclue là où l'autre est meilleure compétitrice.

L'effet Janzen-Connell est l'exemple retenu pour la végétation. Sous un arbre adulte se concentrent les graines tombées, mais aussi les parasites, agents pathogènes et consommateurs spécialisés de cette espèce, la compétition entre congénères et l'ombre du parent. La survie des jeunes plants y est faible et augmente avec la distance au pied de l'arbre. Ces interactions limitent les peuplements monospécifiques et favorisent la diversité, notamment en forêt tropicale.

Une espèce clé de voûte est une espèce dont la disparition entraîne des modifications importantes de la structure de l'écosystème, sans rapport avec sa biomasse ou son abondance.

Niveaux trophiques, productions et rendements

Les interactions trophiques organisent les espèces en chaînes trophiques, dont les maillons sont les niveaux trophiques.

Les producteurs primaires réalisent la production de matière organique à partir de matière minérale. Ce sont les organismes photolithotrophes, qui utilisent l'énergie lumineuse, et les organismes chimiolithotrophes, qui utilisent l'énergie libérée par l'oxydation de composés minéraux.

Les consommateurs, primaires, secondaires et ainsi de suite, se nourrissent de matière organique déjà formée. Tous, y compris microbiens, effectuent une décomposition et une minéralisation, donc restituent des éléments minéraux au milieu. Le recyclage n'est pas l'affaire d'un groupe séparé.

Le vocabulaire de production doit être manié avec rigueur. La production brute d'un niveau est la matière organique produite par unité de temps et de surface, la production nette est ce qui en reste après les pertes par respiration. La biomasse est une quantité présente à un instant donné, en masse par unité de surface, alors qu'une production s'exprime en masse par unité de surface et de temps. Confondre les deux est l'erreur la plus fréquente du chapitre.

La productivité est la production divisée par la biomasse du producteur, donc un taux de renouvellement homogène à l'inverse d'un temps. Elle est élevée quand les producteurs sont petits et se renouvellent vite, comme le phytoplancton, et faible quand la biomasse est pérenne, comme en forêt.

Le rendement de transfert entre deux niveaux trophiques est le rapport entre la production du niveau supérieur et celle du niveau inférieur. Il est faible, typiquement de l'ordre de dix pour cent. Les pertes viennent de la fraction non consommée, de la fraction consommée mais non assimilée, rejetée dans les déjections, et de l'énergie dissipée par la respiration.

Ces rendements faibles expliquent la forme des pyramides. Une pyramide d'énergie ou de production est toujours à base large. Une pyramide de biomasse est le plus souvent de même forme, mais elle peut être inversée en milieu pélagique, la biomasse de phytoplancton présente à un instant donné étant inférieure à celle de ses consommateurs parce qu'elle se renouvelle bien plus vite.

Les chaînes trophiques se croisent et forment des réseaux. Il s'y exerce des régulations descendantes, dites top-down, où les prédateurs contrôlent les niveaux inférieurs, et ascendantes, dites bottom-up, où la ressource de base contrôle les niveaux supérieurs.

L'écosystème comme système ouvert

Le fonctionnement de l'écosystème repose sur un flux de matière et d'énergie. L'énergie provient du Soleil, ou de réactions chimiques dans le cas des chimiolithotrophes.

La distinction essentielle est la suivante. La matière circule en boucle, recyclée par les minéralisateurs et redevenue disponible pour les producteurs primaires. L'énergie traverse le système, entre sous forme lumineuse ou chimique et ressort en chaleur dissipée. Elle n'est pas recyclée, ce qui impose un apport permanent.

L'écosystème échange par ailleurs de la matière avec l'extérieur. Un écosystème exploité est fortement déséquilibré à cet égard, avec des exportations par récolte et des importations d'engrais et d'aliments.

Dynamique, perturbations, résistance et résilience

Les écosystèmes sont des systèmes dynamiques dans leur structure et leur fonctionnement.

Une perturbation est un événement qui modifie cette structure ou ce fonctionnement. Elle peut être abiotique, incendie, tempête, inondation, ou biotique, épidémie, pullulation, arrivée d'une espèce, les perturbations anthropiques formant un cas particulier. Elle se caractérise par son intensité, sa fréquence et son étendue.

La stabilité d'un écosystème se décrit par deux propriétés distinctes qu'il ne faut pas confondre. La résistance est la capacité à maintenir son état initial malgré une perturbation. La résilience est la capacité à revenir à son état initial après avoir été modifié par une perturbation. Un écosystème peut être peu résistant et très résilient, ou l'inverse.

Une succession écologique est la suite ordonnée de communautés qui se remplacent en un lieu après une perturbation. Le moteur de cette dynamique combine deux processus.

La facilitation écologique désigne le fait que les premières espèces installées modifient le milieu et le rendent favorable à d'autres. Les pionnières, tolérantes aux conditions difficiles, fixent le substrat et amorcent un sol.

La compétition interspécifique désigne ensuite le remplacement des espèces pionnières par des espèces plus compétitives dans les nouvelles conditions. L'exemple demandé est celui de l'éclairement au cours de la transition vers la forêt. Les espèces héliophiles s'installent en terrain ouvert et créent de l'ombre. Cette ombre empêche le renouvellement de leurs propres semis mais permet l'installation d'espèces tolérantes à l'ombre, qui finissent par les remplacer.

Le climax est l'état d'équilibre dynamique vers lequel un écosystème tend spontanément. Il n'est pas un état figé ni une fin, et il peut varier à long terme avec le climat.

Les écosystèmes délivrent des services écosystémiques, c'est-à-dire des bénéfices que les sociétés humaines en retirent. Leur gestion suppose d'intégrer leur dynamique après perturbation, et non de viser un état fixé une fois pour toutes.

Exemples et objets de référence

La prairie pâturée est l'objet de référence du programme. Elle sert à présenter la richesse spécifique, en comparant des relevés de parcelles diversement pâturées, et les groupes fonctionnels végétaux, graminées, légumineuses et autres plantes à fleurs.

Le bovin y joue le rôle d'espèce clé de voûte. Il consomme préférentiellement les herbacées, ce qui maintient une végétation rase, limite l'installation des ligneux et bloque la succession vers la forêt. Son piétinement crée des espaces de colonisation et ses déjections restituent des éléments minéraux. Sa suppression entraîne un embroussaillement puis la reprise de la succession forestière, avec perte des espèces héliophiles.

Le système herbe vache illustre le rôle des symbioses. Le bovin n'hydrolyse pas la cellulose, ce sont les micro-organismes de son rumen qui le font. En retour il leur fournit un milieu stable, chaud, anaérobie, et un apport régulier de substrat. Il utilise les acides gras issus de la fermentation microbienne et digère les micro-organismes plus loin dans le tube digestif. Cette utilisation croisée des déchets des partenaires augmente le rendement du transfert entre échelons trophiques.

La comparaison entre pâture et forêt est explicitement demandée. La forêt a une biomasse bien plus élevée, dominée par les troncs, une production primaire nette par unité de surface du même ordre, mais une productivité plus faible puisque la biomasse au dénominateur est grande. La pâture a une biomasse faible mais très rapidement renouvelée, donc une forte productivité, et de fortes exportations.

La nitrification illustre le rôle des chimiolithotrophes. Des bactéries oxydent l'ammonium en nitrite puis en nitrate, et tirent de ces oxydations l'énergie de leur propre production de matière organique. Les nitrates formés sont assimilables par les végétaux, ce qui boucle la circulation de l'azote.

Ordres de grandeur. Le rendement de transfert entre niveaux trophiques est de l'ordre de dix pour cent, ce qui limite les chaînes à quatre ou cinq niveaux. La conversion de l'énergie lumineuse incidente en production primaire nette est de l'ordre du pour cent ou moins. La production primaire nette d'une forêt tempérée atteint plusieurs centaines de grammes de carbone par mètre carré et par an, celle d'un désert quelques dizaines.

Schémas à savoir décrire en mots. La coupe verticale d'un écosystème forestier avec ses strates. Le diagramme de flux, avec entrée d'énergie solaire, transferts entre niveaux trophiques, dissipation thermique à chaque niveau et boucle de matière par les décomposeurs. Les pyramides de biomasse et d'énergie, dont un cas inversé en milieu pélagique. La courbe de réponse à une perturbation, où se lisent résistance et résilience.

Méthodes et savoir-faire

Mettre en œuvre un protocole d'étude de la diversité spécifique sur le terrain, adapté au groupe biologique, quadrats pour la végétation herbacée, transects pour les gradients, pièges pour la faune. Le point central est la réflexion sur l'échantillonnage.

La notion d'aire minimale se construit ainsi. On relève sur des surfaces croissantes, on compte le nombre cumulé d'espèces et on le trace en fonction de la surface. Cette courbe de saturation croît vite puis s'infléchit vers un palier. L'aire minimale est la surface au delà de laquelle l'agrandissement n'apporte plus d'espèces nouvelles, donc la surface d'un relevé représentatif.

La représentativité est une autre exigence. Les relevés doivent être placés sans biais et répétés pour évaluer la variabilité.

Caractériser une structuration spatiale. On mesure sur un même site, à différentes hauteurs, un facteur abiotique comme l'éclairement, et on relève en parallèle la composition spécifique, puis on met en relation gradient abiotique et répartition des espèces.

Analyser un réseau de relations interspécifiques centré sur un organisme. L'arbre est le support proposé. On recense les épiphytes de l'écorce, dont les lichens, eux-mêmes symbioses entre un champignon et un organisme photosynthétique, les parasites et phytophages, les mutualistes dont les mycorhizes racinaires, et les compétiteurs. On caractérise chaque relation par le bénéfice ou le coût pour chaque partenaire.

Établir un bilan quantitatif de matière et d'énergie. La démarche est comptable. On délimite le système, ici la pâture, on inventorie les entrées, engrais, aliments complémentaires, dépôts atmosphériques, et les sorties, lait, viande, foin exporté, pertes par lessivage. On vérifie l'homogénéité des unités avant toute somme, puis on conclut sur le caractère excédentaire ou déficitaire du bilan.

Estimer un flux d'énergie. On part de l'énergie lumineuse incidente, on applique le rendement de production primaire puis les rendements de transfert successifs, ce qui justifie par le calcul la limitation du nombre de niveaux trophiques.

Montrer l'influence des paramètres abiotiques sur la production primaire, en se limitant aux paramètres climatiques et aux fertilisants du sol. On croise température, précipitations ou apport d'azote avec la production mesurée, et on identifie le facteur limitant.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

• Définir écosystème, biocénose, biotope, richesse spécifique et groupe fonctionnel, avec un exemple de groupe fonctionnel polyphylétique.
• Construire une courbe de saturation et en déduire une aire minimale de relevé.
• Classer des relations interspécifiques d'après le bilan en valeur sélective et discuter les limites de cette typologie.
• Passer de la niche potentielle à la niche réalisée, en mobilisant l'effet Janzen-Connell ou une exclusion compétitive.
• Refaire le diagramme de flux et justifier que la matière est recyclée alors que l'énergie ne l'est pas.
• Expliquer la forme des pyramides d'énergie et le cas d'une pyramide de biomasse inversée.
• Distinguer résistance et résilience, et décrire une succession par facilitation puis compétition.
• Piège fréquent, confondre biomasse, production et productivité, ou réserver le recyclage à un groupe de décomposeurs séparé alors que tous les consommateurs y participent.

Notions et mécanismes clés

• Limites de l'écosystème : toute analyse commence par dire où passent ces limites, car les entrées et les sorties en dépendent.
• Richesse spécifique : elle dépend de la surface échantillonnée et de l'effort de relevé. On ne compare donc deux richesses qu'à effort égal.
• Abondance relative : proportion des individus, ou du recouvrement, d'une espèce dans un relevé.
• Équitabilité : rapport entre la diversité mesurée et la diversité maximale possible pour la même richesse. Elle vaut presque 1 si les espèces sont également représentées et tend vers 0 si une espèce domine.
• Indices de Shannon et de Simpson : les formules sont fournies et jamais exigibles. L'indice de Shannon croît avec la richesse et avec l'équitabilité. L'indice de Simpson existe sous plusieurs formes, il faut lire la définition fournie pour savoir si une grande valeur signifie diversité ou dominance.
• Courbe de saturation : nombre cumulé d'espèces en fonction de la surface ou du nombre de relevés. Son palier donne l'aire minimale.
• Exclusion compétitive : deux espèces limitées par la même ressource, dans les mêmes conditions, ne coexistent pas durablement en un lieu. La coexistence suppose une différenciation des niches.
• Espèce clé de voûte et espèce dominante : la première se définit par l'effet de sa disparition, la seconde par son abondance. Les deux notions sont indépendantes.
• Production secondaire : matière organique produite par les consommateurs à partir de matière organique ingérée.
• Rendements partiels : le rendement de consommation est le rapport de l'ingéré par le niveau supérieur à la production du niveau inférieur. Le rendement d'assimilation est le rapport de l'assimilé à l'ingéré. Le rendement de production nette est le rapport de la production à l'assimilé. Le rendement de transfert est le produit des trois.
• Cascade trophique : effet d'un prédateur qui se propage sur deux niveaux ou plus en alternant les signes. Moins de prédateurs, plus de phytophages, moins de végétaux.
• Facteur limitant : le facteur le plus éloigné des besoins fixe la production. En augmenter un autre ne change rien.
• Succession primaire et succession secondaire : la primaire démarre sur un substrat sans sol, coulée de lave ou moraine. La secondaire démarre sur un sol déjà formé, friche, coupe ou incendie.
• Résistance et résilience : elles se mesurent toujours sur une variable précisée, biomasse, production ou richesse, et sur une échelle de temps précisée.
• Services écosystémiques : services d'approvisionnement (fourrage, bois), de régulation (épuration de l'eau, pollinisation, stockage de carbone) et culturels (paysage).

Chaînes de raisonnement

Pourquoi la matière boucle et pas l'énergie. Chaque transformation métabolique dissipe une partie de l'énergie sous forme de chaleur, qu'aucun organisme ne sait reconvertir en énergie chimique. Les atomes, eux, se conservent. La minéralisation les rend à nouveau disponibles pour les producteurs. L'énergie doit donc être apportée en permanence, alors que la matière peut, en principe, circuler indéfiniment.

Des rendements faibles aux chaînes courtes. À chaque transfert, environ neuf dixièmes de l'énergie sont perdus en fraction non consommée, en déjections et en respiration. Après quatre transferts, il reste de l'ordre d'un dix-millième de la production primaire. Cette énergie ne suffit plus à entretenir une population viable d'un niveau supplémentaire, d'où quatre à cinq niveaux au plus.

Pourquoi une pyramide de biomasse peut s'inverser. La biomasse est un stock à un instant, la production est un flux. Le phytoplancton se divise en un jour environ et il est consommé presque aussitôt, donc son stock reste faible même si son flux est grand. Le zooplancton vit plus longtemps et accumule un stock plus grand. La pyramide de production, elle, ne s'inverse jamais.

Du pâturage au milieu ouvert. Le bovin consomme la végétation herbacée et abroutit les jeunes ligneux. Les semis d'arbres ne dépassent pas la strate herbacée, donc aucune ombre ne s'installe. Les espèces héliophiles de prairie se maintiennent et la succession est bloquée tant que le pâturage continue.

De l'effet Janzen-Connell à la diversité. Les ennemis spécialisés d'une espèce se concentrent près des adultes de cette espèce. Un jeune plant survit donc mieux loin de ses congénères, et un plant d'une autre espèce a plus de chances de s'installer sous un adulte donné. Aucune espèce ne peut former un peuplement continu, ce qui maintient une forte richesse.

Fertilisation et perte de richesse. Un apport d'azote lève un facteur limitant et avantage les espèces à croissance rapide, souvent des graminées hautes. Leur ombre exclut les espèces basses, et les légumineuses perdent l'avantage que leur donnait la fixation du diazote. La production augmente alors que la richesse diminue.

Facilitation puis compétition vers la forêt. Les pionnières tolèrent un sol pauvre et une forte insolation. Elles enrichissent le sol en matière organique et créent de l'ombre. Leurs propres semis, héliophiles, ne se développent plus à cette ombre, alors que ceux des espèces sciaphiles y prospèrent et finissent par les dominer.

Exemples et références à connaître

1. Les balanes de Connell sur l'estran écossais, années 1960. L'espèce du haut de l'estran survit plus bas si l'on retire sa concurrente. C'est l'illustration expérimentale de la différence entre niche potentielle et niche réalisée par compétition.
2. Les paramécies de Gause. En culture commune sur une même ressource, une espèce élimine l'autre. C'est la référence de l'exclusion compétitive.
3. L'étoile de mer de Paine sur la côte pacifique. Son retrait expérimental laisse une moule envahir l'estran et la richesse chute fortement. C'est l'exemple fondateur de l'espèce clé de voûte.
4. Loutres de mer, oursins et forêts de laminaires. Le déclin des loutres laisse proliférer les oursins, qui détruisent les laminaires. C'est l'exemple classique de cascade trophique descendante.
5. L'expérience de fertilisation de longue durée de Rothamsted, dite Park Grass. Les parcelles les plus fertilisées sont les plus productives et les moins riches en espèces. Elle sert à relier fertilisants, production et diversité.
6. Lindeman et le lac de Cedar Bog. C'est le premier bilan énergétique complet d'un écosystème par niveau trophique, à l'origine de l'ordre de grandeur de dix pour cent.
7. La pyramide inversée du plancton de la Manche. Elle est citée pour illustrer une biomasse de producteurs inférieure à celle des consommateurs.
8. Les relations du programme, chacune vue dans un autre chapitre. Mutualisme par les nodosités d'une Fabacée et les mycorhizes, symbiose du rumen, pollinisation et dissémination, lichen sur l'écorce. Le programme demande un seul exemple par relation, pris dans ce réservoir.
9. Ordres de grandeur, discutés mais non exigibles. Production primaire nette de l'ordre de 1 000 à 1 500 g de matière sèche par m² et par an pour une forêt tempérée ou une prairie fertile, moins de 100 pour un désert chaud. Environ 18 kJ par gramme de matière sèche végétale.

Techniques

Lire une courbe de saturation

Réflexe : repérer le doublement de surface à partir duquel le gain d'espèces devient négligeable, par exemple inférieur à cinq pour cent de la richesse déjà atteinte. Mini-exemple. 20 espèces sur 8 m², 23 sur 16 m², 24 sur 32 m². Le passage de 16 à 32 m² n'ajoute que 4 % d'espèces, donc l'aire minimale est de l'ordre de 16 m². Il faut toujours préciser le critère retenu, car l'aire minimale dépend de ce choix.

Mener un calcul de flux d'énergie

Réflexe en trois temps. Écrire la chaîne des niveaux, placer le rendement de chaque transfert, et vérifier les unités, flux par unité de surface et de temps. Mini-exemple. La production primaire nette vaut 20 000 kJ par m² et par an et le rendement est de 10 % par transfert. Les consommateurs primaires produisent donc 2 000 kJ, les secondaires 200 et les tertiaires 20 kJ par m² et par an.

Construire le schéma bilan de flux

Des cases pour les niveaux trophiques, reliées par des flèches dont l'épaisseur décroît. Une flèche « chaleur » sort de chaque case. Une flèche « matière organique morte et déjections » part de chaque case vers les décomposeurs. Une boucle « éléments minéraux » revient des décomposeurs vers les producteurs. L'énergie entre à gauche et ressort en chaleur, la matière tourne en boucle. Le correcteur vérifie qu'aucune flèche d'énergie ne revient vers les producteurs.

Bâtir un plan de synthèse

Le sujet se traite presque toujours de l'échelle de l'organisme vers celle de l'écosystème, ou de la structure vers le fonctionnement puis vers la dynamique. Chaque partie s'appuie sur un exemple précis, prairie pâturée ou forêt. Mini-exemple : « Le bovin dans l'écosystème prairial ». Première partie, un consommateur primaire rendu efficace par ses symbiotes. Deuxième partie, une espèce clé de voûte qui maintient le milieu ouvert. Troisième partie, un élément central des flux d'exportation et d'importation de la pâture.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes