Classer la biodiversité

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Classer et trier

Il faut d'abord distinguer deux opérations souvent confondues.

Classer consiste à créer des groupes, des taxons, et à organiser les relations entre eux. C'est une opération de construction, qui produit une hypothèse.

Trier consiste à ranger des individus dans des catégories déjà définies. C'est ce que l'on fait avec une clé de détermination sur le terrain. Une clé de détermination utilise des caractères pratiques et facilement observables, qui n'ont aucune raison d'être des caractères informatifs sur la parenté.

Une clé n'est donc pas une classification, et on ne peut rien conclure d'une clé sur l'histoire évolutive des organismes.

Les types de classification

Plusieurs types de classification coexistent en biologie, selon l'objectif poursuivi.

Une classification utilitaire regroupe les organismes selon l'usage qu'en fait l'être humain. Plantes médicinales, plantes fourragères, poissons de consommation. Elle est parfaitement légitime dans son domaine et sans valeur phylogénétique.

Une classification fonctionnelle, écologique ou physiologique, regroupe les organismes selon le rôle qu'ils tiennent ou selon un mode de vie. Les groupes fonctionnels d'un écosystème, les organismes photolithotrophes, les arbres, en sont des exemples. Ces groupes sont le plus souvent polyphylétiques et restent utiles pour raisonner sur le fonctionnement d'un écosystème.

Une classification phylogénétique cherche à refléter les relations de parenté évolutive. C'est celle qui est utilisée en systématique.

Ces classifications s'appuient sur des caractères de nature variée, fonctionnels, morphologiques, anatomiques, embryologiques pour les pluricellulaires, biochimiques ou moléculaires. Ces derniers sont en plein essor grâce aux outils de la biologie moléculaire et de la bioinformatique, car ils fournissent un très grand nombre de caractères comparables entre organismes très éloignés.

Homologie et homoplasie

Toute classification utilise la ressemblance. Mais toutes les ressemblances n'ont pas la même origine, et c'est le point central du chapitre.

Une homologie est une ressemblance héritée d'un ancêtre commun. Le caractère était présent chez cet ancêtre et s'est transmis à ses descendants. Une homologie est informative sur la parenté.

Une homoplasie est une ressemblance qui n'est pas héritée d'un ancêtre commun. Elle résulte soit d'une convergence, apparition indépendante d'un même état de caractère dans des lignées différentes, soit d'une réversion, retour à un état antérieur. Une homoplasie est trompeuse.

Les critères classiques pour reconnaître une homologie sont la similitude de position relative dans l'organisme, la similitude d'organisation en éléments et en connexions, et la continuité observée au cours du développement embryonnaire ou dans une série de formes. Au niveau moléculaire, la similitude de séquence sur une grande longueur est le critère principal.

L'exemple classique en anatomie est celui des membres antérieurs des Tétrapodes. Le bras d'un être humain, la nageoire d'un cétacé et l'aile d'une chauve-souris ont des fonctions différentes mais la même organisation en os homologues, disposés dans le même ordre. C'est une homologie. À l'inverse, l'aile d'un oiseau et l'aile d'un insecte assurent la même fonction avec des organisations entièrement différentes. C'est une homoplasie par convergence.

États ancestral et dérivé d'un caractère

Un caractère existe sous différents états. Pour reconstruire une histoire, il faut savoir lequel de ces états est le plus ancien.

L'état ancestral, ou plésiomorphe, est l'état présent chez l'ancêtre du groupe étudié. L'état dérivé, ou apomorphe, est un état apparu plus tard, par transformation de l'état ancestral.

La polarisation d'un caractère, c'est-à-dire la détermination du sens de la transformation, se fait en pratique par la méthode du groupe externe. On ajoute à l'analyse un ou plusieurs taxons dont on sait qu'ils sont extérieurs au groupe étudié, actuels ou fossiles. L'état observé chez le groupe externe est considéré comme l'état ancestral pour le groupe étudié.

Ce vocabulaire se décline ensuite selon le partage.

Une apomorphie partagée par plusieurs taxons est une synapomorphie. C'est le seul type de caractère qui permette de regrouper des taxons, car il signale qu'ils descendent d'un ancêtre commun chez qui la nouveauté est apparue.

Une plésiomorphie partagée est une symplésiomorphie. Elle ne permet aucun regroupement informatif, car elle est simplement héritée de plus loin et peut être présente chez de nombreux taxons qui ne forment pas un groupe naturel. C'est l'erreur la plus fréquente sur ce chapitre.

Une apomorphie propre à un seul taxon est une autapomorphie. Elle caractérise ce taxon mais ne regroupe rien.

Monophylie, paraphylie, polyphylie

Un groupe monophylétique, ou clade, contient un ancêtre commun et la totalité de ses descendants. Sur un arbre, il correspond à une branche que l'on peut détacher d'un seul coup de ciseau. C'est le seul type de groupe valide en classification phylogénétique. Il est défini par une ou plusieurs synapomorphies.

Un groupe paraphylétique contient un ancêtre commun mais pas tous ses descendants. Il est défini par des symplésiomorphies, c'est-à-dire par des caractères anciens, et souvent par l'absence des nouveautés qui caractérisent le groupe exclu. Les Reptiles au sens traditionnel, qui excluent les Oiseaux, en sont l'exemple usuel. Les Poissons, qui excluent les Tétrapodes, en sont un autre.

Un groupe polyphylétique rassemble des taxons dont l'ancêtre commun n'est pas inclus dans le groupe. Il est fondé sur une homoplasie, c'est-à-dire sur une ressemblance apparue plusieurs fois de façon indépendante. Les animaux volants ou les arbres en sont des exemples.

Le programme demande de discuter le maintien en usage de certains groupes non monophylétiques. L'argument est celui du domaine de validité. En phylogénie, seuls les groupes monophylétiques sont recevables. En écologie ou en physiologie, un groupe fonctionnel polyphylétique reste pertinent pour raisonner. Dans la langue courante, un mot comme poisson reste utile. Dire que le groupe des Reptiles est invalide en phylogénie et qu'il reste commode ailleurs n'est pas contradictoire, à condition de préciser dans quel cadre on se place.

Les grandes méthodes de classification

Les classifications phénétiques classent les taxons d'après leur ressemblance globale, sans distinguer homologie et homoplasie, par exemple au moyen de distances génétiques. Elles sont de moins en moins utilisées en taxonomie, précisément parce qu'elles traitent toutes les ressemblances de la même façon.

Les classifications post-darwiniennes cherchent à refléter les parentés évolutives. Parmi elles, les classifications dites évolutionnistes ne retenaient que les homologies mais acceptaient les groupes paraphylétiques, en tenant compte du degré de divergence. Elles ne sont plus utilisées en taxonomie.

Les classifications phylogénétiques, ou cladistiques, ne retiennent que les synapomorphies et ne définissent que des groupes monophylétiques. Ce sont celles qui sont utilisées aujourd'hui.

Le principe de parcimonie

La parcimonie retient, parmi tous les arbres possibles, celui qui maximise la cohérence des caractères, c'est-à-dire celui qui exige le plus petit nombre de changements évolutifs pour rendre compte de la répartition observée des états de caractères.

Sa justification n'est pas que l'évolution serait économe. C'est un principe d'économie des hypothèses, le rasoir d'Occam, appliqué ici. Chaque changement supplémentaire postulé est une hypothèse supplémentaire. À données égales, on retient l'explication qui en demande le moins.

La parcimonie se heurte à une limite. Quand les homoplasies sont nombreuses, l'arbre le plus parcimonieux peut être faux. C'est notamment le cas pour les caractères moléculaires, où le nombre d'états possibles est faible, quatre pour un site nucléotidique, ce qui rend les retours en arrière et les convergences très probables.

D'autres méthodes reposent sur des modèles probabilistes, qui fixent la probabilité des différents changements évolutifs, et retiennent le ou les arbres les plus probables selon le modèle. C'est l'approche du maximum de vraisemblance, dont le programme demande seulement de mentionner l'existence. Aucune méthode de calcul ni aucun test statistique n'est au programme. On peut d'ailleurs présenter la parcimonie comme un cas particulier de cette approche, où tous les changements reçoivent le même poids.

Dans les méthodes probabilistes, les états ancestraux et dérivés ne sont pas fixés au départ. Ils sont reconnus a posteriori, comme un produit de l'analyse.

Exemples et objets de référence

Un cladogramme se lit comme une hypothèse de parenté, pas comme une chronologie ni comme une hiérarchie. Les points à savoir énoncer sont les suivants.

Les nœuds représentent des ancêtres communs hypothétiques, jamais des taxons actuels. Un taxon actuel ne descend pas d'un autre taxon actuel.

L'ordre des taxons aux extrémités des branches n'a pas de signification. On peut faire pivoter un nœud sans changer l'information contenue dans l'arbre. Deux arbres d'apparence différente peuvent être identiques.

Il n'y a ni haut ni bas dans un arbre. La position d'un taxon à une extrémité ne le rend ni plus ancien, ni plus évolué. Tous les taxons actuels ont derrière eux la même durée d'évolution depuis leur ancêtre commun.

Une branche longue ne signifie pas une évolution plus réussie. Selon les représentations, la longueur des branches peut coder du temps, un nombre de changements, ou rien du tout. Il faut lire la légende.

Exemple de matrice à savoir traiter. On dispose de quatre ou cinq taxons de Métazoaires ou d'Embryophytes et d'un groupe externe, et de quelques caractères notés 0 pour l'état ancestral et 1 pour l'état dérivé. Chez les Métazoaires, on utilise couramment des caractères comme la présence d'une symétrie bilatérale, d'un squelette interne, de vertèbres, de quatre membres, d'un amnios. Chez les Embryophytes, on utilise la présence de tissus conducteurs, de graines, de fleurs.

Les alignements de séquences fournissent l'autre type de jeu de données. Chaque position alignée est un caractère, chaque nucléotide ou acide aminé un état. Le nombre de différences entre deux séquences alignées donne une mesure de divergence. Le programme demande de savoir réaliser et exploiter un alignement pour construire un arbre à partir d'une méthode fournie, avec ou sans logiciel dédié.

Ordres de grandeur. Deux séquences protéiques homologues chez des espèces proches peuvent différer de quelques pour cent seulement, alors que deux séquences homologues chez des organismes très éloignés diffèrent beaucoup plus. Les gènes très contraints, comme ceux des ARN ribosomiques, évoluent lentement et servent à comparer des taxons très éloignés. Les séquences peu contraintes évoluent vite et conviennent pour des taxons proches. Choisir le bon marqueur en fonction de l'échelle de comparaison est un raisonnement attendu.

Méthodes et savoir-faire

Construire une phylogénie par parcimonie à partir d'une matrice. La démarche se déroule toujours dans le même ordre.

Première étape, choisir les caractères. Ils doivent être homologues chez tous les taxons comparés, et variables dans l'échantillon. Un caractère présent chez tous ou absent chez tous n'apporte rien.

Deuxième étape, polariser. On utilise le groupe externe pour attribuer l'état 0 à l'état ancestral et l'état 1 à l'état dérivé pour chaque caractère.

Troisième étape, construire la matrice taxons caractères, en lignes les taxons, en colonnes les caractères.

Quatrième étape, regrouper d'abord les taxons partageant le plus grand nombre de synapomorphies, puis les regroupements ainsi formés, de proche en proche.

Cinquième étape, placer les caractères sur les branches de l'arbre. Chaque apparition d'un état dérivé se note par une barre sur la branche correspondante, à l'endroit qui minimise le nombre total de barres.

Sixième étape, compter les pas et comparer. Si plusieurs arbres sont proposés, on compte pour chacun le nombre total de changements et on retient celui qui en demande le moins. En cas d'égalité, on conclut que les données ne permettent pas de trancher.

Repérer les homoplasies sur un arbre. Si un même état dérivé doit être placé deux fois sur des branches distinctes, il s'agit d'une convergence. S'il doit être placé puis retiré, il s'agit d'une réversion. Dans les deux cas, le caractère est en conflit avec les autres, et il faut le signaler explicitement plutôt que de l'effacer.

Identifier la nature d'un groupe sur un arbre. On repère le nœud correspondant à l'ancêtre commun le plus récent des membres du groupe, puis on vérifie si tous les descendants de ce nœud sont dans le groupe. Si oui, le groupe est monophylétique. Si non, il est paraphylétique. Si l'ancêtre commun lui-même n'appartient pas au groupe défini, le groupe est polyphylétique.

Réaliser et exploiter un alignement. On aligne les séquences, on repère les positions variables, on compte les différences deux à deux, et on applique la méthode de construction fournie. Le programme précise que la maîtrise du logiciel n'est pas exigible et que sa fiche technique est fournie.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

• Distinguer classer et trier, et expliquer pourquoi une clé de détermination n'est pas une classification.
• Définir homologie et homoplasie, et justifier qu'une homologie est informative pour la parenté alors qu'une homoplasie est trompeuse.
• Manier sans hésitation le triplet synapomorphie, symplésiomorphie, autapomorphie, et dire lequel seul permet de regrouper.
• Identifier sur un arbre fourni un groupe monophylétique, paraphylétique ou polyphylétique, et justifier chaque réponse par le nœud considéré.
• Construire un cladogramme par parcimonie à partir d'une petite matrice, en explicitant la polarisation par le groupe externe et en plaçant les caractères sur les branches.
• Énoncer le principe de parcimonie comme un principe d'économie des hypothèses, et en donner une limite.
• Discuter le maintien d'un groupe paraphylétique en précisant le domaine de validité où il reste utile.
• Piège fréquent, lire un arbre comme une échelle de progrès, faire descendre un taxon actuel d'un autre taxon actuel, ou regrouper des taxons sur un caractère ancestral partagé.

Notions et mécanismes clés

• Taxon : groupe d'organismes auquel on donne un nom, quel que soit son rang. Un taxon n'est valide en phylogénie que s'il est monophylétique.
• Caractère et état : un caractère est un attribut comparable entre taxons, par exemple le membre antérieur. Ses états sont les formes qu'il prend, par exemple nageoire ou membre chiridien. On ne compare que des états d'un même caractère homologue.
• Cladogramme : arbre qui représente uniquement l'ordre des divergences. Il ne donne ni les dates ni la quantité de changement.
• Nœud : ancêtre commun hypothétique, jamais un organisme observé.
• Racine : nœud le plus ancien de l'arbre. Seul un groupe externe ou un modèle permet de la placer. Un arbre sans racine ne dit pas qui est ancestral.
• Groupes frères : deux taxons qui partagent un ancêtre commun exclusif. Aucun des deux n'est plus ancien que l'autre.
• Topologie : forme de l'arbre, c'est-à-dire la liste des regroupements. Faire pivoter une branche autour d'un nœud ne change pas la topologie.
• Pas évolutif : un changement d'état sur une branche. La longueur d'un arbre en parcimonie est son nombre total de pas.
• Caractère informatif en parcimonie : caractère dont l'état dérivé est partagé par au moins deux taxons sans l'être par tous. Une autapomorphie coûte un pas sur tous les arbres et ne départage donc rien.
• Saturation : sur une séquence qui évolue vite, un même site a pu changer plusieurs fois. La distance observée sous-estime alors les changements réels.
• Distance génétique : proportion de sites différents entre deux séquences alignées. Elle sert aux méthodes phénétiques.
• Réversion : retour d'une lignée à l'état ancestral. La perte des membres chez les Serpents en est l'exemple usuel.
• Convergence : acquisition indépendante d'un même état dans deux lignées, souvent sous une même contrainte du milieu.

Chaînes de raisonnement

Pourquoi seule une synapomorphie regroupe. Un état dérivé apparaît une fois, chez un ancêtre, puis se transmet à tous ses descendants. Si deux taxons le partagent, l'hypothèse la plus économique est qu'ils descendent de cet ancêtre et de lui seul. Un état ancestral, lui, est hérité d'un ancêtre plus lointain qui a aussi d'autres descendants, donc il ne délimite rien.

Pourquoi les groupes traditionnels sont souvent paraphylétiques. Les anciens naturalistes définissaient les groupes par ce qu'ils voyaient de commun, souvent des traits anciens, comme des écailles couvrant tout le corps ou le sang « froid ». Ces traits sont des symplésiomorphies qui ont été transformées dans une lignée interne. Chez les Oiseaux, les plumes remplacent les écailles sur le corps, et l'endothermie remplace le sang « froid ». On obtient un groupe qui exclut une partie des descendants, donc paraphylétique.

Pourquoi la classification phylogénétique dépend de la théorie de l'évolution. Parler d'état ancestral ou d'ancêtre commun n'a de sens que si les espèces descendent les unes des autres avec modification. Sans cette théorie, la ressemblance n'est qu'un constat et le regroupement reste arbitraire. La classification devient ainsi un test de la théorie : des jeux de caractères indépendants donnent des arbres concordants, ce qu'un monde fixiste n'expliquerait pas.

Pourquoi le choix du marqueur dépend de l'échelle. Une séquence qui évolue vite accumule assez de différences pour distinguer des espèces proches. Entre organismes éloignés, elle est saturée et les ressemblances deviennent aléatoires. On compare donc les taxons éloignés avec des séquences très contraintes, comme les ARN ribosomiques, et les taxons proches avec des séquences peu contraintes.

Pourquoi les caractères moléculaires produisent beaucoup d'homoplasies. Un site nucléotidique n'a que quatre états. Deux lignées qui mutent au même site ont une chance sur trois d'aboutir au même nucléotide si l'on suppose les substitutions équiprobables. Le grand nombre de sites compense ce défaut, car les homoplasies se répartissent au hasard alors que le signal de parenté s'additionne.

Pourquoi un arbre ne montre pas un progrès. Tous les taxons actuels sont au bout d'une branche de même durée depuis la racine. Aucun n'est l'ancêtre d'un autre. Placer l'Homme à droite de l'arbre est une convention de dessin, pas un résultat.

Pourquoi une clé de détermination n'est pas une classification. La clé choisit des caractères faciles à voir pour trier vite, peu importe leur origine. Elle peut séparer deux espèces sœurs sur la couleur et réunir deux espèces éloignées sur la forme de la feuille. Elle répond à la question « quel est ce spécimen », pas à la question « qui est apparenté à qui ».

Exemples et références à connaître

1. Aristote puis Linné, au XVIIIe siècle : classifications hiérarchiques fixistes, fondées sur la ressemblance. La nomenclature binominale de Linné est restée, ses groupes souvent pas. Illustration du caractère provisoire des savoirs.
2. Darwin, L'Origine des espèces, 1859 : la seule figure du livre est un arbre ramifié. La parenté devient le fondement de la classification.
3. Willi Hennig, entomologiste allemand, fonde la systématique phylogénétique au milieu du XXe siècle. Il pose que seuls les caractères dérivés partagés regroupent et que seuls les groupes monophylétiques sont valides.
4. Carl Woese, fin des années 1970 : la comparaison des ARN ribosomiques révèle les Archées et conduit aux trois domaines. Exemple type de dépendance des savoirs aux techniques.
5. Oiseaux et Crocodiles sont groupes frères au sein des Archosauriens. Les Crocodiles sont donc plus apparentés aux Oiseaux qu'aux Lézards. Les dinosaures à plumes confirment que les Oiseaux sont des Dinosaures.
6. Les Cétacés sont groupe frère des Hippopotames au sein des Artiodactyles. Cette hypothèse a d'abord été proposée sur des données moléculaires. Elle a été confortée ensuite par des fossiles de Cétacés à pattes.
7. Le Cœlacanthe, présenté comme « fossile vivant ». Son génome a évolué depuis la divergence comme celui de toute espèce actuelle. Exemple de fixisme à dénoncer.
8. Convergences classiques : ailes des Oiseaux, des Chauves-souris et des Insectes, œil à cristallin des Céphalopodes et des Vertébrés, forme hydrodynamique du Requin et du Dauphin, endothermie des Oiseaux et des Mammifères.
9. Nombre d'arbres enracinés possibles : 3 pour 3 taxons, 15 pour 4, 105 pour 5, plus de 34 millions pour 10. D'où l'usage de logiciels et de méthodes heuristiques.
10. Groupes fonctionnels vus ailleurs dans le programme : arbres, algues, champignons au sens large, végétaux au sens des organismes photosynthétiques. Ils sont polyphylétiques et restent utiles en écologie.

Techniques

Lire un arbre fourni

Réflexe en trois temps. Repérer la racine et le groupe externe. Réécrire l'arbre en parenthèses emboîtées, ce qui neutralise les rotations trompeuses. Pour chaque question, désigner explicitement le nœud concerné.

Mini-exemple. Deux arbres dessinés différemment s'écrivent tous deux (Grenouille, (Souris, (Lézard, Pigeon))). Ils sont identiques. Si un élève dit que la Grenouille est « la plus primitive » parce qu'elle est à gauche, il se trompe deux fois : la position est arbitraire et la Grenouille est une espèce actuelle.

Construire un cladogramme à partir d'une matrice

Réflexe en cinq temps :

• Vérifier que chaque caractère est homologue.
• Polariser par le groupe externe.
• Éliminer mentalement les autapomorphies et les caractères communs à tous les taxons étudiés, qui ne regroupent rien.
• Regrouper à partir de l'état dérivé partagé par le moins de taxons, puis remonter.
• Placer une barre par pas et compter.

Mini-exemple. Taxons X, Y, Z, groupe externe à 0 partout. Caractère a : Y et Z à 1. Caractère b : Z seul à 1. Le caractère a donne (X, (Y, Z)). Le caractère b est une autapomorphie de Z, placée sur sa branche terminale. Longueur totale : 2 pas.

Exploiter un alignement

Réflexe. Vérifier que l'alignement ne crée pas de décalage artificiel. Classer les positions en trois catégories : positions constantes, positions variables propres à un seul taxon, positions informatives. Construire la matrice des distances deux à deux. Appliquer la méthode fournie par l'énoncé et elle seule. Conclure en précisant si la méthode est phénétique ou cladistique.

Plan de dissertation sur ce chapitre

Le sujet porte presque toujours sur une tension :

• ressemblance et parenté,
• groupes valides et groupes utiles,
• savoir établi et savoir provisoire.

Le plan efficace suit la démarche du systématicien, observer, interpréter, conclure puis relativiser. Chaque partie doit contenir un exemple précis et, si possible, un petit arbre.

Mini-exemple. « Se ressembler, est-ce être apparenté ? »

• I. La ressemblance, point de départ de toute classification.
• II. Toutes les ressemblances ne se valent pas : homologie et homoplasie, synapomorphie et symplésiomorphie.
• III. Seule la cohérence entre de nombreux caractères permet de trancher : parcimonie et ses limites.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes