Regards sur les organismes unicellulaires

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Une position dispersée dans l'arbre du vivant

Un organisme unicellulaire est un être vivant dont le corps se réduit à une cellule. Ce n'est pas un groupe systématique. Des unicellulaires se rencontrent dans les trois grands ensembles du vivant, Bactéries, Archées et Eucaryotes.

Deux grands types d'organisation cellulaire se répartissent dans ces branches. L'organisation procaryote, celle des Bactéries et des Archées, se caractérise par l'absence de noyau et d'endomembranes délimitant des compartiments, par un chromosome circulaire unique dans un nucléoïde, par des ribosomes de petite taille et par une paroi. L'organisation eucaryote associe un noyau limité par une enveloppe nucléaire, un système endomembranaire abondant, des mitochondries, parfois des plastes, et un cytosquelette développé.

L'état unicellulaire est l'état ancestral du vivant. La pluricellularité est apparue plusieurs fois de façon indépendante chez les Eucaryotes, ce qui explique deux conséquences que le programme demande de savoir discuter sur un arbre. D'abord, l'ensemble des « Eucaryotes unicellulaires » est paraphylétique, puisqu'il regroupe des organismes définis par l'absence d'un caractère apparu plus tard, et qu'il exclut les descendants pluricellulaires qui sont pourtant nichés à l'intérieur. Ensuite, il existe des réversions, c'est-à-dire des retours secondaires à l'unicellularité à partir d'ancêtres pluricellulaires. La levure Saccharomyces cerevisiae en est l'exemple classique, car les Mycètes dont elle dérive présentent majoritairement un appareil végétatif filamenteux.

Une seule cellule pour toutes les fonctions

La cellule unique doit réaliser ce que l'organisme pluricellulaire répartit entre des organes. Cela se lit dans sa structure.

La nutrition suppose des échanges avec le milieu à travers la membrane plasmique. Le rapport surface sur volume, élevé pour une petite cellule, favorise ces échanges. Chez les organismes qui ingèrent des proies, des vacuoles digestives assurent la digestion intracellulaire. Chez ceux qui absorbent des molécules simples, des transporteurs membranaires suffisent.

La relation avec le milieu passe par des structures de perception et de mobilité. Les cils et les flagelles, formés d'un axonème de microtubules dans le cas des Eucaryotes, permettent la nage. Le flagelle bactérien, de structure entièrement différente, est un filament de flagelline tourné par un moteur rotatif membranaire. Des structures photoréceptrices comme le stigma des algues unicellulaires orientent le déplacement vers la lumière.

La reproduction est le plus souvent asexuée, par division binaire chez les Bactéries, par mitose suivie d'une cytodiérèse chez les Eucaryotes. Une sexualité existe chez de nombreux unicellulaires eucaryotes, avec méiose et fécondation.

La diversité morphologique et cytologique est considérable. Une cellule peut être nue ou entourée d'une paroi, d'une thèque ou d'un frustule minéralisé. Elle peut être dépourvue de polarité apparente ou fortement polarisée, avec une extrémité antérieure porteuse du flagelle et une extrémité postérieure. Elle peut posséder un seul noyau ou plusieurs noyaux de tailles et de fonctions différentes.

Vie libre, biofilms et interactions

Beaucoup d'unicellulaires mènent une vie libre, isolés dans un fluide. D'autres se regroupent en biofilms, des assemblages de cellules adhérant à un support et enrobées dans une matrice extracellulaire de polymères qu'elles sécrètent, essentiellement des polyosides. Un biofilm n'est pas un organisme pluricellulaire. Les cellules restent autonomes, mais elles y sont en interaction, se protègent des agressions du milieu et échangent des molécules. Un biofilm est visible à l'oeil nu sous forme d'un enduit ou d'une masse gélatineuse, et l'observation microscopique révèle des cellules incluses dans une gangue.

Les unicellulaires entretiennent aussi des interactions interspécifiques avec des organismes pluricellulaires. Ces interactions se lisent sur un gradient allant du mutualisme au parasitisme. Les bactéries du rumen d'un Bovidé dégradent la cellulose que l'animal ne sait pas hydrolyser et reçoivent en échange un habitat et un substrat. Les bactéries du genre Rhizobium forment des nodosités sur les racines de Fabacées, y réduisent le diazote en ammonium et consomment des assimilats photosynthétiques de la plante. À l'opposé, Plasmodium et Trypanosoma prélèvent leurs ressources dans l'organisme hôte et lui nuisent.

Les types trophiques

Un type trophique se définit par l'origine de l'énergie et par la nature du donneur d'électrons utilisé. L'énergie provient de la lumière, on parle de phototrophie, ou de réactions chimiques d'oxydoréduction, on parle de chimiotrophie. Le donneur d'électrons est minéral en lithotrophie, organique en organotrophie. La source de carbone conduit à une autre distinction, autotrophie quand le carbone provient du CO2, hétérotrophie quand il provient de molécules organiques.

Le programme retient trois combinaisons. La photolithotrophie associe énergie lumineuse et donneur minéral, l'eau chez les cyanobactéries et les algues unicellulaires, ce qui libère du dioxygène. La chimiolithotrophie associe énergie d'oxydoréduction et donneur minéral, par exemple le nitrite oxydé en nitrate chez Nitrobacter. La chimioorganotrophie associe énergie d'oxydoréduction et donneur organique, cas d'Escherichia coli, de Rhizobium, de la levure et des Eucaryotes prédateurs. L'accepteur final d'électrons est le dioxygène en respiration aérobie, un autre composé minéral en respiration anaérobie, un composé organique issu du substrat en fermentation.

Chez les hétérotrophes, l'acquisition de la matière organique prend trois modalités. La phagotrophie est l'ingestion de particules ou de proies par endocytose, suivie d'une digestion dans une vacuole. L'absorbotrophie est l'absorption de petites molécules dissoutes par des transporteurs membranaires. L'exodigestion est la sécrétion d'enzymes hydrolytiques dans le milieu, la digestion se faisant à l'extérieur de la cellule avant absorption des produits.

Cette diversité fait des unicellulaires des acteurs majeurs du fonctionnement des écosystèmes. Les photolithotrophes planctoniques assurent une part importante de la production primaire. Les chimiolithotrophes réalisent des étapes du cycle de l'azote que personne d'autre n'assure, comme la nitrification. Les chimioorganotrophes décomposent la matière organique morte et reminéralisent les éléments, ce qui boucle les cycles du carbone et de l'azote.

Répondre aux variations du milieu, l'opéron lactose

Un unicellulaire subit directement les variations de son environnement. Il y répond par un ajustement de son fonctionnement, notamment par le contrôle de l'expression de ses gènes. Chez les Bactéries, les gènes d'une même voie métabolique sont souvent réunis en opéron, une unité de transcription regroupant un promoteur, un opérateur et plusieurs gènes de structure transcrits en un seul ARN messager polycistronique.

L'opéron lactose d'Escherichia coli regroupe les gènes codant une bêta-galactosidase qui hydrolyse le lactose en glucose et galactose, une perméase qui fait entrer le lactose, et une transacétylase. Son expression subit un double contrôle.

Le contrôle négatif est assuré par un répresseur, protéine codée par un gène régulateur indépendant. En l'absence de lactose, le répresseur se fixe sur l'opérateur et empêche la progression de l'ARN polymérase, donc la transcription. En présence de lactose, un dérivé du lactose se fixe sur le répresseur, modifie sa conformation et le détache de l'opérateur, ce qui lève l'inhibition.

Le contrôle positif dépend de la disponibilité du glucose. Quand le glucose est abondant, la concentration intracellulaire d'AMP cyclique est faible. Quand le glucose manque, elle augmente. L'AMP cyclique se fixe sur une protéine activatrice qui se lie alors près du promoteur et augmente fortement l'efficacité de l'ARN polymérase.

La combinaison des deux contrôles explique le comportement de la bactérie. L'opéron n'est transcrit à un niveau élevé que si le lactose est présent et le glucose absent. La bactérie ne fabrique donc les enzymes du lactose que lorsqu'elles sont utiles et qu'aucun substrat plus avantageux n'est disponible. Le programme précise que les études expérimentales historiques sur cet opéron ne sont pas exigibles, seul le raisonnement physiologique l'est.

Exemples et organismes de référence

Escherichia coli est une bactérie chimioorganotrophe du tube digestif, en forme de bâtonnet d'environ 2 micromètres de long pour 0,5 micromètre de diamètre, à paroi de type Gram négatif, mobile grâce à des flagelles. C'est le support de l'étude de l'opéron lactose.

Nitrobacter est une bactérie chimiolithotrophe des sols et des eaux, qui tire son énergie de l'oxydation du nitrite en nitrate et fixe le CO2. Elle assure la seconde étape de la nitrification.

Rhizobium est une bactérie du sol, chimioorganotrophe, capable d'établir une symbiose avec les racines de Fabacées. Dans les nodosités, les bactéroïdes réduisent le diazote atmosphérique en ammonium.

Saccharomyces cerevisiae est un Mycète unicellulaire eucaryote d'environ 5 à 10 micromètres, chimioorganotrophe, capable de respiration et de fermentation alcoolique. Sa multiplication asexuée par bourgeonnement se voit facilement au microscope optique.

La paramécie est un Eucaryote cilié d'eau douce, très grand pour une cellule, de l'ordre de 150 à 300 micromètres. Elle est fortement polarisée, recouverte de cils disposés en rangées, creusée d'un péristome par lequel les particules sont ingérées par phagotrophie. Elle possède deux types de noyaux et des vacuoles pulsatiles qui expulsent l'eau en excès.

Les diatomées sont des Eucaryotes photolithotrophes du plancton, entourées d'un frustule siliceux en deux valves emboîtées, de quelques dizaines de micromètres, à symétrie souvent remarquable.

Chlamydomonas est une algue verte unicellulaire photolithotrophe d'une dizaine de micromètres, biflagellée, pourvue d'un unique grand chloroplaste et d'un stigma photorécepteur.

Trypanosoma est un Eucaryote flagellé parasite du sang, allongé, muni d'un flagelle bordé d'une membrane ondulante, transmis par un insecte vecteur.

Plasmodium est un Eucaryote parasite intracellulaire, agent du paludisme, transmis par un moustique, et qui accomplit des étapes successives dans les cellules hépatiques puis dans les hématies.

Nostoc est une cyanobactérie photolithotrophe qui forme des colonies gélatineuses macroscopiques, parfois de plusieurs centimètres, dans lesquelles les filaments de cellules sont noyés dans une matrice mucilagineuse. Certaines cellules différenciées y fixent le diazote.

Méthodes et savoir-faire

Savoir exploiter un arbre phylogénétique pour argumenter trois points. Le caractère ancestral de l'unicellularité se lit au fait que les branches les plus proches de la racine sont occupées par des unicellulaires. Une réversion se repère quand un taxon unicellulaire est niché à l'intérieur d'un groupe pluricellulaire. La paraphylie des Eucaryotes unicellulaires se démontre en montrant qu'un ancêtre commun de deux unicellulaires a aussi pour descendants des pluricellulaires.

Savoir identifier une organisation cellulaire sur une préparation ou un cliché en listant méthodiquement les critères, présence ou absence de noyau, compartimentation, paroi, polarité, cils ou flagelles, plastes, taille. La microscopie optique suffit pour la taille, la forme, la mobilité et la présence de grosses structures. La microscopie électronique est nécessaire pour trancher sur la compartimentation et l'ultrastructure des flagelles.

Maîtriser les quatre colorations mises en oeuvre en travaux pratiques. La coloration de Gram sépare les bactéries selon leur paroi, les Gram positives à paroi épaisse de peptidoglycane retenant le colorant violet, les Gram négatives apparaissant roses après contre-coloration. Le lugol révèle l'amidon par une coloration bleu-violet et permet d'immobiliser les cellules mobiles. Le rouge neutre est un colorant vital qui marque les compartiments acides, vacuoles digestives comprises. Le vert de méthyle colore l'ADN et met donc en évidence les noyaux.

Savoir conduire l'analyse d'un biofilm à deux échelles. À l'échelle macroscopique, décrire l'aspect, la consistance gélatineuse, le support et les dimensions. À l'échelle microscopique, montrer des cellules groupées dans une matrice, et distinguer les cellules de la matrice.

Savoir attribuer un type trophique en répondant dans l'ordre à trois questions, quelle est la source d'énergie, quel est le donneur d'électrons, quel est l'accepteur final d'électrons. Ajouter la source de carbone pour préciser autotrophie ou hétérotrophie.

Savoir expliquer, sans réciter d'expériences, pourquoi le double contrôle de l'opéron lactose constitue une réponse physiologique adaptée à la disponibilité des ressources.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

1. Un schéma comparé d'une cellule procaryote et d'une cellule eucaryote unicellulaire, légendé, avec paroi, membrane, matériel génétique, compartiments, structures de mobilité.
2. Un schéma d'interprétation de paramécie ou de Chlamydomonas montrant comment les trois grandes fonctions sont assurées dans une seule cellule.
3. L'argumentaire complet sur la paraphylie des Eucaryotes unicellulaires, avec un arbre au tableau.
4. Le tableau des types trophiques croisant source d'énergie et donneur d'électrons, avec un organisme de référence par case.
5. Le schéma de l'opéron lactose dans les quatre situations possibles selon la présence de lactose et de glucose.
6. Piège fréquent, confondre type trophique et mode d'acquisition de la matière. La phagotrophie, l'absorbotrophie et l'exodigestion sont des modalités de l'hétérotrophie, pas des types trophiques.
7. Piège fréquent, décrire un biofilm comme un organisme pluricellulaire. Il n'y a ni différenciation généralisée ni communication obligatoire entre toutes les cellules, chaque cellule reste un organisme.
8. Piège fréquent, dire qu'une bactérie est petite donc simple. Sa simplicité structurale s'accompagne d'une très grande diversité métabolique, supérieure à celle des Eucaryotes.

Notions et mécanismes clés

• Organisme unicellulaire : être vivant réduit à une cellule. Ce n'est pas un groupe systématique, on en trouve chez les Bactéries, les Archées et dans de nombreuses branches des Eucaryotes.
• Organisation procaryote : pas de noyau, nucléoïde à chromosome circulaire, pas de système endomembranaire, petits ribosomes, paroi. Organisation eucaryote : noyau, endomembranes, mitochondries, éventuellement plastes, cytosquelette.
• Caractère ancestral : l'unicellularité est l'état de l'ancêtre commun du vivant. La pluricellularité est apparue plusieurs fois indépendamment.
• Groupe paraphylétique : groupe qui contient un ancêtre mais pas tous ses descendants. Les Eucaryotes unicellulaires en sont un.
• Réversion : retour secondaire à l'unicellularité chez un taxon d'ancêtres pluricellulaires, exemple de la levure au sein des Mycètes.
• Critères d'identification d'une organisation : taille, noyau, compartiments, paroi, polarité, cils ou flagelles, plastes, nombre de noyaux.
• Rapport surface sur volume élevé chez une petite cellule, ce qui favorise les échanges membranaires.
• Biofilm : cellules adhérant à un support dans une matrice de polymères sécrétés, en interaction, sans être un organisme pluricellulaire.
• Type trophique : défini par la source d'énergie, lumière ou oxydoréduction chimique, et par la nature du donneur d'électrons, minéral ou organique. Photolithotrophie, chimiolithotrophie, chimioorganotrophie.
• Source de carbone : autotrophie à partir du dioxyde de carbone, hétérotrophie à partir de matière organique.
• Accepteur final d'électrons : dioxygène en respiration aérobie, autre minéral en respiration anaérobie, composé organique en fermentation.
• Modalités de l'hétérotrophie : phagotrophie par endocytose et vacuole digestive, absorbotrophie par transporteurs, exodigestion par enzymes sécrétées puis absorption.
• Opéron : promoteur, opérateur, gènes de structure transcrits en un ARN messager unique. Gène régulateur indépendant codant le répresseur.
• Contrôle négatif de l'opéron lactose : répresseur fixé sur l'opérateur sans lactose, décroché par un dérivé du lactose.
• Contrôle positif : AMP cyclique abondant quand le glucose manque, fixation d'une protéine activatrice près du promoteur, transcription forte.
• Réponse physiologique : les enzymes du lactose ne sont produites en quantité que si le lactose est présent et le glucose absent.
• Colorations : Gram pour la paroi bactérienne, lugol pour l'amidon et l'immobilisation, rouge neutre pour les compartiments acides, vert de méthyle pour l'ADN.

Chaînes de raisonnement

Lire l'arbre du vivant. Les branches les plus proches de la racine sont toutes occupées par des unicellulaires, donc l'état unicellulaire est ancestral. Des pluricellulaires apparaissent dans plusieurs branches éloignées, chez les Métazoaires, les Embryophytes, les Mycètes, les algues brunes et rouges, donc la pluricellularité est apparue plusieurs fois. Réunir les unicellulaires eucaryotes revient à exclure ces descendants, d'où la paraphylie.

Une cellule pour trois fonctions. L'organisme pluricellulaire répartit nutrition, relation et reproduction entre des organes. La cellule unique doit tout faire avec sa membrane, ses compartiments et son cytosquelette. La nutrition passe par des transporteurs ou par l'endocytose, la relation par des récepteurs et des organites moteurs, la reproduction par la division. La structure de la cellule se lit donc comme une carte de ses fonctions.

Pourquoi la petite taille est une contrainte et un atout. Le rapport surface sur volume élevé permet d'alimenter la cellule par simple diffusion et transport membranaire. Mais il expose aussi la cellule à toute variation du milieu, qu'elle subit sans amortissement. D'où l'importance des réponses rapides, dont le contrôle de l'expression génétique.

Du type trophique au rôle écologique. Les photolithotrophes produisent de la matière organique et du dioxygène à partir de lumière, d'eau et de dioxyde de carbone, ce sont des producteurs primaires. Les chimiolithotrophes oxydent des composés minéraux réduits, ammonium, nitrite, sulfure, et assurent des étapes des cycles que personne d'autre ne réalise. Les chimioorganotrophes décomposent la matière organique et la reminéralisent. Les cycles du carbone et de l'azote ne se bouclent qu'avec les trois.

Le double contrôle de l'opéron lactose comme décision économique. Fabriquer les enzymes du lactose coûte de l'énergie. Sans lactose, elles sont inutiles, le répresseur bloque. Avec lactose mais avec glucose, le glucose est plus rentable, l'AMP cyclique manque et la transcription reste faible. Avec lactose et sans glucose, les deux verrous sont levés. La bactérie ne dépense que quand l'investissement rapporte.

Du mutualisme au parasitisme, un même gradient. Les bactéries du rumen, Rhizobium dans la nodosité, Plasmodium dans l'hématie prélèvent tous des ressources chez un hôte pluricellulaire. La différence est dans le bilan pour l'hôte, positif dans les deux premiers cas, négatif dans le troisième. Nommer une interaction, c'est donner le signe du bénéfice pour chaque partenaire.

Exemples et références à connaître

1. Escherichia coli : bâtonnet de 2 micromètres sur 0,5, Gram négatif, flagelles, chimioorganotrophe aérobie facultative, temps de génération de vingt minutes en conditions favorables. Support de l'opéron lactose.
2. Nitrobacter : chimiolithotrophe autotrophe, oxyde le nitrite en nitrate, seconde étape de la nitrification dans les sols. Nitrosomonas assure la première, de l'ammonium au nitrite.
3. Rhizobium : chimioorganotrophe du sol, symbiote des Fabacées, bactéroïdes réducteurs du diazote dans les nodosités.
4. Saccharomyces cerevisiae : Eucaryote de 5 à 10 micromètres, paroi, bourgeonnement, respiration ou fermentation alcoolique selon le dioxygène et le glucose disponibles. Exemple de réversion vers l'unicellularité.
5. Paramécie : cilié de 150 à 300 micromètres, polarisé, péristome, phagotrophie, deux types de noyaux, vacuoles pulsatiles d'osmorégulation. Modèle de la cellule qui assure tout.
6. Chlamydomonas : algue verte biflagellée d'une dizaine de micromètres, chloroplaste unique, stigma photorécepteur, phototactisme. Base des Volvocales, où la pluricellularité s'observe en cours d'acquisition.
7. Diatomées : photolithotrophes planctoniques à frustule siliceux, part majeure de la production primaire océanique. Trypanosoma et Plasmodium : parasites flagellé et intracellulaire, transmis par des Insectes vecteurs.
8. Nostoc : cyanobactérie photolithotrophe formant des colonies gélatineuses macroscopiques, filaments dans une matrice, cellules différenciées fixatrices de diazote. Support de l'analyse de biofilm.
9. François Jacob et Jacques Monod, 1961, modèle de l'opéron, prix Nobel 1965. Jacques Monod, 1941, diauxie, croissance en deux phases d'une culture sur glucose et lactose. Les expériences ne sont pas exigibles, les auteurs peuvent être cités.
10. Hans Christian Gram, 1884, coloration différentielle des parois. Carl Woese, 1977, trois domaines du vivant fondés sur l'ARN ribosomique, base de l'arbre utilisé pour le chapitre.

Techniques

Analyse d'un arbre phylogénétique

Réflexe en trois temps. Repérer la racine et le sens de lecture. Colorer sur l'arbre les taxons unicellulaires et pluricellulaires. Tirer trois conclusions, position des unicellulaires près de la racine, nombre d'apparitions de la pluricellularité, existence de taxons unicellulaires nichés dans des groupes pluricellulaires.

Mini-exemple. Un arbre des Eucaryotes montre les Métazoaires et les Mycètes voisins, les Embryophytes et les algues vertes unicellulaires dans une autre branche, les diatomées ailleurs. La levure est placée au sein des Mycètes, dont la plupart sont filamenteux. On conclut que les Eucaryotes unicellulaires ne forment pas un clade puisque leur dernier ancêtre commun est aussi celui des Métazoaires et des Embryophytes. La levure illustre une réversion.

Le schéma bilan de l'opéron lactose

Quatre cases, une par combinaison de lactose et de glucose. Dans chaque case, la ligne d'ADN avec le gène régulateur, le promoteur, l'opérateur et les trois gènes de structure. Placer le répresseur sur l'opérateur quand le lactose manque, décroché quand il est présent. Placer la protéine activatrice avec l'AMP cyclique près du promoteur quand le glucose manque. Écrire le niveau de transcription dans chaque case, nul, faible, faible, fort. Une seule case donne une transcription forte.

Le plan de synthèse sur ce chapitre

Le sujet est souvent une question d'unité et de diversité. Gabarit : montrer d'abord ce qui est commun, puis ce qui diverge, puis ce que cette diversité permet à l'échelle des écosystèmes. Éviter le catalogue d'espèces, chaque organisme est un argument.

Mini-exemple. « Unité et diversité des organismes unicellulaires. » Première partie, une même contrainte, tout faire dans une cellule. Deuxième partie, deux organisations et une multitude de formes, procaryote et eucaryote, paroi, mobilité, polarité. Troisième partie, une diversité métabolique qui fait tourner les cycles biogéochimiques.

Sujets classiques traités

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Erreurs fréquentes