Le développement post-embryonnaire des Angiospermes : adaptations et plasticité phénotypique

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Mérèse et auxèse dans les zones apicales

La croissance d'un axe végétal résulte de deux processus distincts et successifs. La mérèse est la multiplication cellulaire par mitoses. L'auxèse est l'augmentation de taille des cellules issues de cette multiplication. Les deux se déroulent dans des zones apicales, à l'extrémité des tiges et des racines, et construisent l'axe racine-tige feuillée.

Sur un rameau, on distingue donc, de la pointe vers la base, une zone méristématique où les cellules se divisent, une zone d'élongation où elles s'allongent, puis une zone de différenciation où elles acquièrent leur structure définitive. L'auxèse est le processus qui fournit l'essentiel de l'allongement. Une cellule méristématique mesure une dizaine de micromètres, une cellule différenciée du parenchyme peut atteindre plusieurs centaines de micromètres dans sa plus grande dimension.

Le méristème apical caulinaire

Le méristème apical caulinaire occupe le sommet de la tige, protégé par les jeunes feuilles du bourgeon. Il est à la fois histogène, car il engendre les tissus de la tige, et organogène, car il produit les organes latéraux, feuilles et bourgeons axillaires.

Son fonctionnement est cyclique et itératif. Il répète la même séquence d'événements. À chaque cycle, il met en place un phytomère, unité de construction formée d'un noeud portant une feuille et un bourgeon axillaire, et de l'entre-noeud situé sous ce noeud. La tige feuillée est ainsi une succession de phytomères empilés.

Parce que le méristème se maintient en se divisant, cette répétition n'a pas de terme programmé. La croissance de l'axe aérien est dite indéfinie. C'est la clé de la plasticité de la plante, puisque chaque nouveau phytomère est construit dans les conditions du moment. Le méristème détermine aussi la position des organes latéraux, donc la disposition régulière des feuilles autour de la tige. Le programme précise qu'aucune donnée sur le contrôle du fonctionnement du méristème apical caulinaire n'est exigible.

L'auxine, hormone de l'auxèse

L'auxèse est contrôlée par l'auxine, une phytohormone produite principalement dans les régions apicales. Son action s'analyse à l'échelle cellulaire en deux temps.

Premier temps, l'auxine augmente la plasticité de la paroi par acidification. Elle stimule l'activité de pompes à protons de la membrane plasmique qui exportent des ions H⁺ vers la paroi. Le pH pariétal diminue. Cette acidification active des protéines pariétales qui relâchent les liaisons entre les microfibrilles de cellulose et les autres constituants de la matrice. La paroi devient extensible. L'eau entre alors dans la cellule par osmose, la vacuole se remplit, la pression de turgescence pousse sur la paroi devenue déformable et le volume cellulaire augmente. C'est une croissance essentiellement vacuolaire, où le cytoplasme ne suit pas proportionnellement.

Second temps, l'auxine contrôle la mise en place de nouveaux composants pariétaux. Sans cet apport, la paroi étirée s'amincirait indéfiniment. La cellule consolide ainsi son nouveau volume. Le programme exclut explicitement la voie de transduction de l'auxine et les mécanismes moléculaires de son transport.

Différenciation et diversité des tissus primaires

Les cellules issues du méristème s'engagent ensuite dans des voies de différenciation variées. Le programme demande seulement de constater cette diversité sur une coupe, aucun mécanisme de différenciation n'étant exigible.

La différenciation modifie deux ensembles de caractères. Le contenu cytoplasmique d'abord, avec l'accumulation de chloroplastes dans un parenchyme chlorophyllien, l'accumulation d'amidon dans un parenchyme de réserve, ou au contraire la disparition complète du contenu vivant. La structure pariétale ensuite, avec l'épaississement de cellulose du collenchyme, la lignification du sclérenchyme et du xylème, la subérification des cellules de liège.

La comparaison exigible est celle d'une cellule méristématique et d'un élément conducteur du xylème. La cellule méristématique est petite, à peu près isodiamétrique, à paroi primaire mince, à noyau volumineux, à cytoplasme dense et à petites vacuoles nombreuses. L'élément conducteur du xylème est très allongé, à paroi secondaire épaisse et lignifiée présentant des épaississements annelés, spiralés ou ponctués, et il est mort à maturité, vidé de son contenu, ce qui laisse un tube où la sève brute circule sans obstacle.

Les méristèmes secondaires et les structures secondaires

Chez de nombreuses Angiospermes, en particulier les espèces ligneuses, de nouveaux méristèmes apparaissent secondairement au sein des structures primaires déjà différenciées. Ils sont dits secondaires et permettent l'épaississement des organes.

Le cambium s'installe entre le xylème primaire et le phloème primaire. Il produit du xylème secondaire, appelé bois, vers l'intérieur, et du phloème secondaire, appelé liber, vers l'extérieur. Comme il produit beaucoup plus de bois que de liber, le bois occupe l'essentiel d'un tronc âgé.

Un second méristème secondaire, situé plus près de la périphérie, produit le suber, ou liège, vers l'extérieur et le phelloderme vers l'intérieur. Le suber, dont les parois sont imprégnées de subérine, est imperméable et forme une protection remplaçant l'épiderme.

Sur une coupe transversale, la lecture se fait donc du centre vers la périphérie, xylème secondaire, cambium, phloème secondaire, phelloderme, suber.

La transition florale et le modèle ABCDE

À un moment de la vie de la plante, le méristème apical caulinaire cesse de produire des phytomères végétatifs et change d'identité. Il devient un méristème reproducteur, inflorescentiel s'il engendre une inflorescence, floral s'il engendre directement une fleur. Cette transition florale marque le passage du développement végétatif au développement reproducteur. Le méristème floral a un fonctionnement défini, il s'épuise en produisant les quatre verticilles de la fleur.

Le développement floral est contrôlé par des gènes qui s'activent en cascade. L'identité des organes floraux dépend d'une combinaison de gènes homéotiques. Un gène homéotique est un gène dont la mutation transforme un organe en un autre organe du même individu, ce qui traduit un rôle d'attribution d'identité. Ces gènes codent des facteurs de transcription qui commandent chacun un programme de développement entier.

Le modèle ABCDE, établi chez Arabidopsis thaliana, rend compte de ces combinaisons. Cinq classes de fonctions s'expriment dans des domaines partiellement superposés. La fonction A seule spécifie les sépales. La combinaison A et B spécifie les pétales. La combinaison B et C spécifie les étamines. La fonction C seule spécifie les carpelles. La fonction D intervient dans l'identité de l'ovule. La fonction E est nécessaire dans tous les verticilles, les protéines correspondantes s'associant aux autres pour former des complexes actifs. Les fonctions A et C sont mutuellement antagonistes, la perte de l'une étend le domaine de l'autre. Le programme indique que seul le modèle chez Arabidopsis est présenté et que la nomenclature des gènes n'est pas exigible.

Le raisonnement à conduire sur un mutant est toujours le même. On observe la nature des organes de chaque verticille, on en déduit quelles fonctions sont présentes ou absentes, et on vérifie que le modèle prédit bien le phénotype. La perte de la fonction B, par exemple, transforme les pétales en sépales et les étamines en carpelles.

Adaptations à la vie fixée, convergences et régressions

Les Angiospermes présentent des caractères adaptatifs liés à leur vie fixée en milieu terrestre. Un caractère adaptatif est héréditaire, il repose sur une base génétique et résulte de la sélection naturelle.

En milieu sec, deux stratégies morpho-anatomiques se distinguent. Les sclérophytes conservent des feuilles dures et persistantes, à cuticule épaisse, à tissus de soutien lignifiés abondants, à stomates souvent enfoncés dans des cryptes protégées par des poils, ce qui limite la transpiration. Les malacophytes gardent des feuilles molles et réduisent leur surface transpirante, par la petite taille des limbes, par une pilosité dense qui piège une couche d'air humide, ou par la perte des feuilles à la saison défavorable.

En milieu aquatique, les contraintes sont inverses. L'eau ne manque pas et le milieu porte la plante. On observe alors un développement des lacunes remplies d'air qui assurent la flottaison et la circulation des gaz, une forte réduction des tissus de soutien et du xylème, une cuticule mince, des stomates absents chez les feuilles immergées ou situés sur la face supérieure chez les feuilles flottantes.

Deux notions évolutives se lisent dans ces exemples. Une convergence est l'acquisition indépendante d'un même caractère par des taxons phylogénétiquement éloignés soumis aux mêmes contraintes, par exemple la forme charnue et épineuse de plantes de déserts appartenant à des familles différentes. Une régression est la réduction ou la perte secondaire d'un caractère présent chez les ancêtres, par exemple la simplification du xylème chez des plantes aquatiques dont les ancêtres étaient terrestres.

Accommodation et plasticité phénotypique

D'autres variations de forme s'observent au sein d'une même espèce, voire sur un même individu. Elles ne sont pas héréditaires. Elles résultent de l'influence des facteurs du milieu sur le développement. On parle d'accommodation, et la capacité générale d'un génotype à produire des phénotypes différents selon le milieu s'appelle plasticité phénotypique. Le développement indéfini de l'appareil végétatif rend cette plasticité possible, puisque chaque organe nouveau est construit dans des conditions qui lui sont propres.

L'exemple exigible est celui des feuilles d'ombre et des feuilles de lumière d'un même arbre. Une feuille de lumière est plus petite, plus épaisse, avec une cuticule développée, plusieurs assises de parenchyme palissadique et une forte densité de stomates. Une feuille d'ombre est plus grande, plus mince, avec un parenchyme palissadique réduit, ce qui maximise l'interception d'une lumière rare. Les deux types de feuilles portent le même génome, la différence vient de l'éclairement perçu pendant leur développement.

Les facteurs abiotiques agissent aussi à l'échelle des saisons et des années. La production saisonnière du bois en est l'illustration. Au printemps, quand l'eau est disponible et la reprise de croissance forte, le cambium produit un bois à vaisseaux larges et à parois minces, de teinte claire. En été, le bois formé a des vaisseaux plus étroits et des parois plus épaisses, il est plus dense et plus sombre. L'alternance des deux dessine un cerne annuel, dont l'épaisseur varie avec les conditions météorologiques de l'année.

L'induction florale dépend elle aussi de facteurs du milieu. La vernalisation est l'acquisition de l'aptitude à fleurir après une exposition prolongée au froid. Le photopériodisme est le contrôle de la floraison par la durée relative du jour et de la nuit, perçue par les feuilles. Le programme demande de présenter un modèle de contrôle épigénétique reliant ces facteurs à la floraison, autour du gène FLC. Ce gène code un répresseur de la floraison. Une exposition durable au froid entraîne la répression de FLC par des modifications épigénétiques de la chromatine, sans changement de la séquence de l'ADN. Cette répression se transmet aux cellules filles au cours des mitoses, ce qui constitue une mémoire du froid passé. La levée du frein permet ensuite la floraison au printemps. Les organes percepteurs sont distincts des organes qui répondent, ce qui implique des relais, hormonaux et protéiques, entre la feuille ou l'apex et le méristème. Le programme précise que l'existence d'hormones intervenant dans la floraison est simplement mentionnée, sans modalité d'action exigible.

Enfin, des facteurs biotiques influent sur le développement. La formation de mycorhizes avec des Mycètes et de nodosités avec des bactéries symbiotiques dépend d'un dialogue moléculaire entre les deux partenaires et aboutit à une structure chimérique, formée de cellules des deux organismes, impliquée dans la nutrition de la plante fixée.

Exemples et organismes de référence

Arabidopsis thaliana est l'espèce modèle du chapitre, pour le modèle ABCDE et pour le gène FLC. Sa petite taille, son cycle court et son génome réduit expliquent ce statut.

Un rameau de ligneux tempéré sert à compter les unités de végétation. Une unité de végétation est la portion de tige produite au cours d'une saison de croissance. Ses limites se repèrent aux cicatrices laissées par les écailles du bourgeon, resserrées en anneaux. Compter ces anneaux donne un ordre de grandeur de l'âge du rameau.

Une coupe transversale de tige âgée d'arbre montre des cernes annuels dont l'épaisseur est typiquement de l'ordre du millimètre à quelques millimètres selon l'espèce et l'année.

Méthodes et savoir-faire

Identifier les zones de croissance apicales aux trois échelles demandées. À l'échelle de l'organisme, repérer les bourgeons terminaux et les apex racinaires. À l'échelle de l'organe, distinguer sur un jeune rameau la zone de division, la zone d'élongation et la zone de différenciation. À l'échelle des tissus, reconnaître sur une coupe longitudinale d'apex les petites cellules à noyau volumineux et à cytoplasme dense.

Estimer sur un rameau le nombre d'unités de végétation, en repérant les couronnes de cicatrices d'écailles, et en déduire l'âge approximatif.

Exploiter des données expérimentales sur l'auxine à l'échelle cellulaire. Le raisonnement classique compare l'allongement de segments de tige placés dans des milieux différant par un seul paramètre, présence ou absence d'auxine, pH du milieu, présence d'un inhibiteur des pompes à protons. La conclusion attendue relie l'auxine, l'acidification pariétale et l'entrée d'eau.

Réaliser des coupes transversales de tiges et de racines présentant des structures secondaires, les colorer, et identifier le bois, le liber, le suber et le phelloderme. Comparer les positions relatives permet d'identifier les deux méristèmes secondaires sans les voir directement.

Exploiter des phénotypes de mutants floraux pour établir le caractère homéotique d'un gène. Un gène est homéotique si sa mutation remplace un organe par un autre organe normalement constitué mais à la mauvaise place.

Exploiter des données sur l'induction florale, en identifiant l'organe percepteur, le signal, le relais et l'organe répondant, et en distinguant vernalisation et photopériodisme.

Différencier une adaptation d'une accommodation à partir d'un protocole. Le critère est l'hérédité du caractère. Si des individus de génotypes identiques cultivés dans deux milieux diffèrent, il s'agit d'une accommodation. Si la différence persiste quand les individus sont cultivés dans le même milieu, une base génétique est en cause.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

1. Le schéma d'un apex caulinaire en coupe longitudinale, avec dôme méristématique, ébauches foliaires et phytomères successifs.
2. Le schéma du phytomère, entre-noeud, noeud, feuille, bourgeon axillaire, et l'argumentaire reliant fonctionnement itératif du méristème et croissance indéfinie.
3. Le schéma en deux temps de l'action cellulaire de l'auxine, acidification puis entrée d'eau, avec la paroi, la pompe à protons et la vacuole.
4. Le tableau comparatif cellule méristématique contre élément conducteur de xylème, colonne par colonne, taille, forme, paroi, contenu, état vivant ou mort.
5. La coupe transversale de tige en structure secondaire, avec l'ordre exact bois, cambium, liber, phelloderme, suber.
6. Le diagramme du modèle ABCDE avec les quatre verticilles et les domaines d'expression, et la prédiction du phénotype d'un mutant.
7. Piège fréquent, confondre mérèse et auxèse, ou attribuer à l'auxine un rôle dans les divisions du méristème. Le programme ne lui attribue que le contrôle de l'auxèse.
8. Piège fréquent, présenter l'accommodation comme une adaptation. Une accommodation n'est pas héritable et ne résulte pas de la sélection naturelle, même si la capacité de s'accommoder, elle, est sélectionnée.

Notions et mécanismes clés

• Mérèse : multiplication cellulaire par mitoses. Auxèse : augmentation de taille des cellules. Les deux sont successives dans une zone apicale.
• Méristème apical caulinaire : histogène, il engendre les tissus de la tige, et organogène, il produit feuilles et bourgeons axillaires.
• Phytomère : nœud avec sa feuille et son bourgeon axillaire, plus l'entre-nœud sous-jacent. La tige feuillée est une pile de phytomères.
• Fonctionnement cyclique et itératif : la même séquence se répète sans terme programmé, d'où une croissance indéfinie.
• Unité de végétation : portion de tige produite en une saison, délimitée par les cicatrices des écailles du bourgeon.
• Auxine : phytohormone produite dans les apex, contrôle l'auxèse. Premier temps, acidification de la paroi par des pompes à protons, relâchement des liaisons entre polymères pariétaux, entrée d'eau par osmose, augmentation de volume. Second temps, dépôt de nouveaux composants pariétaux.
• Hors programme : voie de transduction de l'auxine, mécanismes de son transport, contrôle du fonctionnement du méristème.
• Différenciation : acquisition d'un contenu cytoplasmique et d'une structure pariétale spécifiques. Aucun mécanisme exigible, seule la diversité constatée sur coupe.
• Cellule méristématique contre élément de xylème : petite, isodiamétrique, paroi mince, gros noyau, contre très allongé, paroi secondaire lignifiée, mort et vide à maturité.
• Cambium : méristème secondaire entre xylème et phloème primaires, produit du bois vers l'intérieur et du liber vers l'extérieur.
• Phellogène : méristème secondaire périphérique, produit le suber vers l'extérieur et le phelloderme vers l'intérieur.
• Transition florale : le méristème apical caulinaire devient méristème inflorescentiel ou floral, à fonctionnement défini.
• Gène homéotique : sa mutation remplace un organe par un autre organe normalement constitué. Code un facteur de transcription.
• Modèle ABCDE chez Arabidopsis : A seul sépales, A et B pétales, B et C étamines, C seul carpelles, D ovules, E requis partout. A et C mutuellement exclusifs. Nomenclature des gènes non exigible.
• Adaptation : caractère héréditaire, issu de la sélection naturelle. Accommodation : variation non héréditaire due au milieu pendant le développement. Plasticité phénotypique : capacité d'un génotype à produire plusieurs phénotypes.
• Sclérophyte : feuilles dures, persistantes, cuticule épaisse, stomates en cryptes. Malacophyte : feuilles molles, surface réduite, pilosité, chute saisonnière. Hydrophyte : lacunes aérifères, soutien et xylème réduits, stomates absents ou en face supérieure.
• Convergence : même caractère acquis indépendamment sous la même contrainte. Régression : réduction ou perte d'un caractère ancestral.
• Bois de printemps à vaisseaux larges et clairs, bois d'été à vaisseaux étroits et sombres, cerne annuel.
• Vernalisation : aptitude à fleurir acquise par exposition au froid. Photopériodisme : contrôle de la floraison par la durée du jour, perçue par les feuilles.
• FLC : gène répresseur de la floraison, réprimé épigénétiquement par le froid, répression conservée aux mitoses, mémoire de l'hiver.

Chaînes de raisonnement

Du fonctionnement itératif à la plasticité. Le méristème répète le même cycle et ajoute un phytomère à chaque fois. Chaque phytomère est construit dans les conditions du moment, lumière, eau, température. La forme finale de la plante n'est donc pas fixée à l'avance, elle enregistre l'histoire du milieu. C'est la base de l'accommodation, et c'est ce qui distingue le développement végétal du développement animal, où le plan est fixé pendant l'embryogenèse.

De l'auxine à la croissance cellulaire. Une cellule végétale ne peut pas grandir tant que sa paroi résiste. L'auxine fait sortir des protons, la paroi s'acidifie, des protéines pariétales relâchent les liaisons entre microfibrilles et matrice, la paroi devient extensible. La pression de turgescence, jusque-là équilibrée, déforme la paroi, l'eau entre par osmose et le volume augmente. Puis de nouveaux polymères consolident. L'ordre des événements est ce que les exercices vérifient.

Pourquoi le cambium épaissit l'organe. Un méristème apical allonge, il ne peut pas élargir. Pour porter une couronne de plus en plus lourde et conduire plus de sève, il faut un méristème latéral. Le cambium, en cylindre, produit surtout du bois vers l'intérieur, ce qui repousse le liber et le phellogène vers la périphérie. Un tronc est donc un empilement de cylindres emboîtés, d'où les cernes.

Des gènes homéotiques à l'identité florale. L'identité d'un verticille dépend de la combinaison de fonctions exprimées à cet endroit, pas d'un gène par organe. Retirer une fonction déplace les identités selon une règle prévisible, et l'antagonisme entre A et C fait qu'en l'absence de l'une, l'autre s'étend. Le raisonnement sur un mutant est déductif, on liste les fonctions restantes dans chaque verticille et on lit l'organe.

Du froid à la floraison par FLC. Tant que FLC est exprimé, la floraison est bloquée. L'hiver déclenche des modifications de la chromatine qui éteignent FLC, sans changer la séquence. Les mitoses conservent cet état, la plante « se souvient » de l'hiver au printemps. Les jours longs, perçus par les feuilles, déclenchent ensuite un signal transmis à l'apex, dont la nature hormonale est seulement mentionnée. La floraison exige donc deux informations, le froid passé et la lumière présente.

Adaptation ou accommodation, le test décisif. Deux plantes différentes dans deux milieux ne prouvent rien. Il faut cultiver des individus de même génotype dans les deux milieux, ou des individus des deux milieux dans le même jardin. Si la différence disparaît en milieu commun, c'est une accommodation. Si elle persiste, elle a une base génétique, et la sélection naturelle peut en rendre compte.

Exemples et références à connaître

1. Arabidopsis thaliana : Brassicacée annuelle de quelques centimètres, cycle de six à huit semaines, génome de 125 millions de paires de bases environ, modèle du modèle ABCDE et du gène FLC.
2. Enrico Coen et Elliot Meyerowitz, 1991, formulation du modèle ABC à partir de mutants d'Arabidopsis et de la gueule-de-loup. Les fonctions D et E ont été ajoutées ensuite. Les noms des gènes ne sont pas exigibles.
3. Frits Went, 1928, mise en évidence de l'auxine par diffusion d'un apex de coléoptile dans un bloc de gélose. Croissance acide, années 1970, allongement de segments de tige par un tampon acide même sans auxine.
4. Wightman Garner et Harry Allard, 1920, découverte du photopériodisme sur le tabac et le soja. Vernalisation décrite sur les blés d'hiver, qui ne fleurissent pas sans un passage par le froid.
5. Jens Clausen, David Keck et William Hiesey, années 1940, jardins expérimentaux à trois altitudes en Californie avec des Achillées, distinction expérimentale entre variation héritée et réponse au milieu. Référence idéale pour adaptation contre accommodation.
6. Sclérophytes méditerranéens : chêne vert, olivier, laurier-rose avec ses stomates en cryptes. Malacophytes : ciste, lavande, sauge à feuilles tomenteuses. Hydrophytes : nénuphar à feuilles flottantes et stomates supérieurs, élodée à feuilles immergées sans stomates.
7. Convergence : Cactacées américaines et Euphorbes africaines, tiges charnues, épines, feuilles réduites. Régression : xylème réduit des plantes aquatiques, feuilles en écailles de la cuscute parasite.
8. Feuille de lumière contre feuille d'ombre d'un hêtre : la première plus petite, plus épaisse, à deux assises palissadiques et plus de stomates, la seconde plus grande et mince. Même génome, deux éclairements.
9. Cernes : de l'ordre du millimètre à quelques millimètres par an, dendrochronologie sur plusieurs milliers d'années par recoupement, cernes étroits les années sèches.

Techniques

Analyse d'un document expérimental sur l'auxine

Réflexe en trois temps. Identifier ce qui est mesuré, allongement de segments de tige ou de coléoptile sans apex, donc sans source endogène d'auxine. Repérer la variable, présence d'auxine, pH du milieu, inhibiteur des pompes à protons, cycloheximide. Conclure par une chaîne causale, auxine puis protons puis paroi puis eau.

Mini-exemple. Des segments sans apex s'allongent peu dans un tampon neutre, beaucoup avec auxine, beaucoup dans un tampon acide sans auxine, et peu avec auxine si l'on ajoute un inhibiteur des pompes à protons. Interprétation : l'auxine agit par acidification, et l'acidification suffit à l'allongement. Conclusion : l'auxine active la sortie de protons, ce qui relâche la paroi.

Le schéma bilan de la tige en structure secondaire

Cercles concentriques du centre vers la périphérie : moelle, xylème primaire, bois avec ses cernes, cambium en trait fin, liber, phloème primaire écrasé, cortex, phelloderme, phellogène, suber. Flèches depuis le cambium vers l'intérieur et vers l'extérieur, la première plus épaisse. Annoter bois de printemps et bois d'été dans un cerne. Indiquer l'âge par le nombre de cernes.

Le plan de synthèse sur ce chapitre

Les sujets portent sur la vie fixée, la croissance ou la diversité des formes. Gabarit : partir d'une propriété du développement, montrer son mécanisme, en tirer les conséquences pour la relation au milieu. Le plan par organe ou par tissu est à éviter.

Mini-exemple. « Le développement des Angiospermes, une réponse à la vie fixée. » Première partie, un développement indéfini, méristèmes, phytomères, auxine. Deuxième partie, un développement qui enregistre le milieu, accommodation, feuilles d'ombre et de lumière, cernes, induction florale. Troisième partie, un développement façonné par l'évolution, adaptations, convergences, régressions.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes