La reproduction sexuée chez les Embryophytes

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Générations et phases chromosomiques

Une génération est la partie du cycle de développement comprise entre deux stades de reproduction, c'est-à-dire entre deux cellules reproductrices, zygote ou spore. La reproduction sexuée des Embryophytes fait alterner deux générations.

La génération sporophytique commence au zygote. Le sporophyte est l'organisme issu des mitoses du zygote. Il est diploïde. Il produit par méiose des méiospores haploïdes, dans des structures appelées sporanges.

La génération gamétophytique commence à la méiospore. Le gamétophyte est l'organisme issu des mitoses d'une méiospore. Il est haploïde. Il produit des gamètes par simple mitose et différenciation, ce qui est logique, puisqu'une cellule haploïde ne peut pas subir de méiose.

Deux confusions doivent être écartées d'emblée. La méiose ne produit pas de gamètes chez les Embryophytes, elle produit des spores. Et un gamétophyte, même réduit à trois cellules, est bien un organisme, c'est-à-dire une génération à part entière du cycle.

Les phases chromosomiques ne coïncident donc pas avec les générations par hasard. La phase diploïde va du zygote à la méiose, la phase haploïde de la méiose à la fécondation. Sur un cycle bien construit, on place toujours ces deux événements en vis-à-vis, la méiose qui divise par deux le nombre de chromosomes et la fécondation qui le restaure.

Le cycle du polypode

Le polypode est une fougère. L'individu feuillé que l'on voit dans un sous-bois est le sporophyte, diploïde, formé d'un rhizome souterrain et de frondes.

Sur la face inférieure des frondes se trouvent des amas bruns visibles à l'oeil nu, les sores, qui regroupent des sporanges. Dans chaque sporange, des cellules mères diploïdes subissent une méiose et donnent des méiospores haploïdes, de l'ordre de quelques dizaines de micromètres.

La déhiscence du sporange est un mécanisme passif remarquable. Une rangée de cellules aux parois inégalement épaissies forme un anneau. En se déshydratant, ces cellules se déforment, l'anneau se redresse puis se relâche brusquement, ce qui projette les spores à distance. Les méiospores sont donc disséminées dans le milieu.

Une méiospore qui germe dans un endroit humide donne par mitoses et différenciation un prothalle, le gamétophyte. C'est une petite lame verte en forme de coeur, de quelques millimètres, fixée au sol par des rhizoïdes, autonome sur le plan trophique puisqu'elle est chlorophyllienne. Le prothalle porte des organes producteurs de gamètes, les uns donnant des gamètes mâles flagellés mobiles, les autres un gamète femelle immobile retenu dans son organe.

La fécondation est externe et strictement dépendante de la présence d'eau liquide, car les gamètes mâles nagent jusqu'au gamète femelle. Le zygote diploïde se développe sur place, aux dépens du prothalle, et donne un nouveau sporophyte qui deviendra autonome. Le nouvel individu se forme donc au sein du prothalle, et la dissémination avait eu lieu plus tôt, au stade de la méiospore.

Le cycle des Angiospermes et l'organisation de la fleur

Chez une Angiosperme, le sporophyte est la plante entière, racines, tige feuillée et fleurs. La fleur est l'appareil reproducteur. Elle porte des pièces stériles et des pièces fertiles, disposées en verticilles concentriques sur un axe court, le réceptacle.

De l'extérieur vers l'intérieur, on rencontre le calice formé de sépales, la corolle formée de pétales, l'androcée formé d'étamines et le gynécée formé de carpelles. Une étamine comporte un filet et une anthère contenant des sacs polliniques. Un carpelle comporte un ovaire renfermant un ou plusieurs ovules, surmonté d'un style terminé par un stigmate.

La différence décisive avec le polypode est que les méiospores ne sont pas disséminées. Elles restent dans les pièces fertiles et y réalisent leurs mitoses et leur différenciation.

Dans l'anthère, les cellules mères diploïdes subissent la méiose et donnent des méiospores mâles. Chacune subit une mitose et se différencie en grain de pollen. Le grain de pollen est donc le gamétophyte mâle. Il est réduit à deux cellules, une grande cellule végétative et une cellule reproductrice qui donnera deux gamètes mâles. Il est entouré d'une paroi résistante et sculptée, et mesure typiquement de 20 à 100 micromètres.

Dans l'ovule, une cellule mère diploïde subit la méiose. Une seule des cellules haploïdes issues de cette méiose survit et subit des mitoses successives sans séparation complète. Elle donne le sac embryonnaire, gamétophyte femelle, formé de quelques cellules seulement, dont le gamète femelle et une cellule centrale contenant deux noyaux haploïdes. Le tout reste enfermé dans l'ovule, lui-même enfermé dans l'ovaire.

L'argumentaire attendu est celui-ci. Le prothalle, le grain de pollen et le sac embryonnaire sont trois gamétophytes, car tous trois sont haploïdes, tous trois sont issus des mitoses d'une méiospore, et tous trois produisent des gamètes sans méiose. Leur taille très différente ne change rien à leur statut. Le programme précise que les étapes conduisant de la cellule mère des spores au gamétophyte ne sont pas exigibles.

Le rapprochement des gamètes et la pollinisation

Chez les Angiospermes, la fécondation est interne et siphonogame, c'est-à-dire assurée par un tube. Elle est précédée d'une pollinisation, transport du grain de pollen de l'anthère au stigmate. Le déplacement concerne donc le gamétophyte mâle entier, et non des gamètes nageurs. C'est ce qui affranchit les Angiospermes de l'eau pour leur reproduction.

Deux grands types de pollinisation sont au programme, avec un seul exemple de fleur à mémoriser pour chacun.

La pollinisation entomogame utilise des insectes. Les fleurs correspondantes sont voyantes, à corolle colorée et souvent de forme complexe, parfumées, pourvues de nectaires qui produisent une récompense sucrée. Leur pollen est relativement peu abondant, lourd, collant et à surface ornementée, ce qui favorise l'adhérence au corps de l'insecte. Une fleur de Fabacée, comme celle du pois, en fournit un exemple commode, avec une corolle dissymétrique dont l'ouverture exige le poids de l'insecte.

La pollinisation anémogame utilise le vent. Les fleurs sont discrètes, à périanthe très réduit ou absent, sans nectar ni parfum. Les étamines sont souvent pendantes et exposées, les stigmates larges et plumeux offrent une grande surface de capture. Le pollen est produit en très grande quantité, souvent des millions de grains par inflorescence, et il est petit, léger et lisse. Une Poacée comme le blé en est l'exemple classique.

L'observation conjointe de fleurs et d'insectes met en évidence des coadaptations, c'est-à-dire des correspondances de forme et de dimension entre la fleur et son pollinisateur, par exemple entre la profondeur d'un tube de corolle et la longueur de la pièce buccale de l'insecte. L'analyse de données expérimentales peut montrer une coévolution, c'est-à-dire une évolution réciproque des deux partenaires, chacun exerçant une pression de sélection sur l'autre.

Après dépôt sur le stigmate, le grain de pollen germe. La cellule végétative émet un tube pollinique qui croît par son extrémité, traverse le style et se dirige vers l'ovule. Cette croissance apicale est orientée. Les deux gamètes mâles sont conduits par ce tube jusqu'au sac embryonnaire. Les mécanismes de cette croissance sont hors programme.

La double fécondation et le tri des grains de pollen

La double fécondation est une spécificité des Angiospermes. Le tube pollinique libère deux gamètes mâles dans le sac embryonnaire. Le premier fusionne avec le gamète femelle et forme le zygote principal, diploïde, qui donnera l'embryon. Le second fusionne avec la cellule centrale et ses deux noyaux, ce qui donne une cellule à trois lots de chromosomes, à l'origine de l'albumen, tissu de réserve qui nourrira l'embryon.

Les transformations qui suivent sont à connaître dans leur résultat, non dans leurs étapes que le programme exclut. Le sac embryonnaire fécondé donne l'embryon et l'albumen. L'ovule devient la graine. L'ovaire devient le fruit. Le fruit constitue la principale synapomorphie des Angiospermes, c'est-à-dire le caractère dérivé propre qui les définit.

La double fécondation est précédée d'une phase de tri des grains de pollen. Tous les grains déposés sur un stigmate ne germent pas. Le système gamétophytique d'auto-incompatibilité réalise ce tri. Un locus d'incompatibilité existe sous de nombreuses formes alléliques dans la population. Le grain de pollen étant haploïde, son comportement est déterminé par le seul allèle qu'il porte. Si cet allèle est également présent dans le pistil, la croissance du tube pollinique est bloquée dans le style. Comme un grain de pollen issu de la même plante porte nécessairement l'un des deux allèles de cette plante, l'autofécondation est systématiquement empêchée. Le système favorise donc l'allogamie et le brassage allélique. Les mécanismes moléculaires ne sont pas au programme.

Dissémination et dormance

Il faut distinguer soigneusement deux fonctions. Un organe de dispersion transporte un gamétophyte ou un gamète, il ne donne pas par lui-même un nouvel individu. C'est le rôle du grain de pollen. Un organe de dissémination éloigne un individu nouveau ou en devenir de son parent. C'est le rôle de la graine et du fruit chez les Angiospermes, et celui de la méiospore chez le polypode.

Chez les Angiospermes, la dissémination a lieu après la fécondation, la graine contenant déjà un embryon, donc le nouveau sporophyte. Chez le polypode, elle a lieu avant la fécondation, au stade haploïde. Cette différence est un argument fort en faveur de l'efficacité du cycle des Angiospermes en milieu terrestre.

Trois modalités de dissémination sont au programme, avec un seul exemple à retenir pour chacune. L'anémochorie utilise le vent et suppose des structures qui augmentent la portance ou la traînée, ailes membraneuses ou aigrettes de poils. L'endozoochorie repose sur l'ingestion du fruit par un animal, les graines résistant au transit digestif et étant rejetées à distance, ce qui suppose un fruit charnu, coloré et sucré. L'épizoochorie repose sur l'accrochage du fruit au pelage ou au plumage, ce qui suppose des crochets ou des surfaces collantes.

La dormance est un état dans lequel une graine viable ne germe pas, même placée dans des conditions favorables. Elle permet de décaler la germination dans le temps et de la corréler au rythme des saisons, par exemple en empêchant une germination en automne qui exposerait la plantule au gel. Les mécanismes d'entrée et de levée de dormance ne sont pas au programme.

Exemples et organismes de référence

Le polypode fournit tous les stades du cycle d'une fougère, sporophyte feuillé, sores, sporanges à anneau, méiospores, prothalle cordiforme de quelques millimètres.

Une fleur de Fabacée sert d'exemple pour la pollinisation entomogame et se prête très bien à la dissection, avec cinq sépales, cinq pétales inégaux, dix étamines et un carpelle unique.

Une fleur de Poacée sert d'exemple pour la pollinisation anémogame, avec un périanthe réduit à des pièces écailleuses, des étamines pendantes et des stigmates plumeux.

Pour les fruits, le programme impose des catégories précises. Parmi les fruits charnus, la baie a un péricarpe entièrement charnu, comme la tomate ou le raisin, tandis que la drupe possède un noyau lignifié entourant la graine, comme la cerise ou l'olive. Parmi les fruits secs déhiscents, la gousse s'ouvre par deux fentes et provient d'un carpelle unique, comme chez le pois, le follicule s'ouvre par une seule fente, et la silique laisse après ouverture une cloison persistante, comme chez les Brassicacées. Parmi les fruits secs indéhiscents, le caryopse a un péricarpe intimement soudé au tégument de la graine, comme le grain de blé, alors que l'akène a un péricarpe non soudé, comme chez le tournesol.

Pour les graines, la distinction exigible est celle entre graine albuminée, qui conserve un albumen abondant au moment de la dissémination, et graine exalbuminée, dans laquelle les réserves ont été transférées dans les cotylédons de l'embryon.

Méthodes et savoir-faire

Construire un cycle de développement. La méthode est invariable. Placer le zygote, dérouler les mitoses jusqu'au sporophyte, placer la méiose et les méiospores, dérouler les mitoses jusqu'au gamétophyte, placer les gamètes, refermer par la fécondation. Indiquer ensuite en parallèle les deux phases chromosomiques et, au-dessus, les deux générations. Vérifier qu'il n'y a qu'une méiose et qu'une fécondation.

Réaliser une dissection florale. Détacher les pièces verticille par verticille de l'extérieur vers l'intérieur, les compter, les aligner, puis couper l'ovaire transversalement pour compter les loges et observer les ovules.

Établir un diagramme floral. C'est la projection des pièces sur un plan perpendiculaire à l'axe de la fleur, chaque verticille figurant sur un cercle concentrique, avec des symboles conventionnels distincts pour sépales, pétales, étamines et carpelles, ainsi que le repérage de l'axe de l'inflorescence. Établir la formule florale, qui traduit le même contenu en écriture condensée, en notant pour chaque verticille le nombre de pièces et leur éventuelle soudure.

Utiliser une flore ou un outil numérique de détermination pour identifier le genre d'une fleur, en suivant une clé dichotomique fondée sur des critères simples.

Réaliser et interpréter des coupes d'anthères à différents stades, pour identifier le degré de maturité. Une anthère jeune montre quatre sacs polliniques pleins de cellules serrées, une anthère mature montre des grains de pollen individualisés et une assise de cellules à parois épaissies, une anthère déhiscente est ouverte par une fente longitudinale et vide.

Réaliser et interpréter des coupes d'ovaire et d'ovule, pour repérer la paroi de l'ovaire, les loges, les téguments, le micropyle et le sac embryonnaire.

Comparer les deux mécanismes de déhiscence exigibles, celui de l'anthère et celui du sporange de polypode. Dans les deux cas, la déshydratation de cellules à parois inégalement épaissies provoque une ouverture passive, ce qui constitue une convergence fonctionnelle entre deux structures non homologues.

Émettre une hypothèse de mode de pollinisation à partir d'une dissection ou d'un montage de pollen, en croisant les indices, taille et aspect du périanthe, présence de nectaires, forme du stigmate, taille et ornementation des grains.

Observer des fruits et des graines pour dégager l'organisation, relier les structures aux fonctions de protection et de dissémination, et surtout distinguer un fruit d'une graine. Le critère est l'origine, l'ovaire pour le fruit, l'ovule pour la graine.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

1. Les deux cycles complets, polypode et Angiosperme, dessinés côte à côte avec les mêmes conventions, phases chromosomiques et générations indiquées.
2. Le schéma d'une fleur en coupe longitudinale, légendé, et le diagramme floral correspondant.
3. Le schéma du grain de pollen et celui du sac embryonnaire, avec le nombre de cellules et leur ploïdie.
4. Le schéma de la double fécondation, avec les deux fusions et la ploïdie de chaque produit.
5. Le tableau comparatif des fleurs anémogames et entomogames, critère par critère.
6. L'explication du système gamétophytique d'auto-incompatibilité et sa conséquence sur le brassage allélique.
7. Piège fréquent, écrire que la méiose produit des gamètes chez une plante à fleurs. Elle produit des méiospores, les gamètes viennent d'une mitose du gamétophyte.
8. Piège fréquent, confondre pollinisation et fécondation, ou dispersion et dissémination. La pollinisation est un transport, la fécondation une fusion de gamètes, et le pollen disperse un gamétophyte quand la graine dissémine un embryon.

Notions et mécanismes clés

• Génération : partie du cycle comprise entre deux cellules reproductrices, zygote ou méiospore. Deux générations alternent chez tous les Embryophytes.
• Sporophyte : organisme diploïde issu des mitoses du zygote, il produit des méiospores haploïdes par méiose, dans des sporanges.
• Gamétophyte : organisme haploïde issu des mitoses d'une méiospore, il produit des gamètes par mitose et différenciation, jamais par méiose.
• Phase diploïde : du zygote à la méiose. Phase haploïde : de la méiose à la fécondation. Les deux événements se font face sur tout cycle bien dessiné.
• Prothalle du polypode : gamétophyte autonome, chlorophyllien, de quelques millimètres, fixé par des rhizoïdes, porteur des organes à gamètes.
• Grain de pollen : gamétophyte mâle des Angiospermes réduit à deux cellules, une cellule végétative et une cellule reproductrice qui donnera deux gamètes mâles.
• Sac embryonnaire : gamétophyte femelle des Angiospermes, quelques cellules dont le gamète femelle et une cellule centrale à deux noyaux haploïdes, enfermé dans l'ovule.
• Fleur : appareil reproducteur du sporophyte, quatre verticilles sur un réceptacle, calice, corolle, androcée, gynécée.
• Fécondation externe du polypode : gamètes mâles flagellés nageant dans un film d'eau jusqu'au gamète femelle.
• Fécondation interne siphonogame des Angiospermes : les gamètes mâles sont amenés par le tube pollinique, produit par croissance apicale orientée de la cellule végétative.
• Pollinisation : transport du grain de pollen de l'anthère au stigmate. C'est un transport de gamétophyte, pas une fécondation.
• Entomogamie et anémogamie : deux syndromes de pollinisation, chacun lisible sur la fleur et sur le pollen.
• Double fécondation : un gamète mâle fusionne avec le gamète femelle, zygote principal diploïde, l'autre avec la cellule centrale, cellule à trois lots de chromosomes à l'origine de l'albumen.
• Devenirs : sac embryonnaire fécondé vers embryon et albumen, ovule vers graine, ovaire vers fruit. Le fruit est la principale synapomorphie des Angiospermes.
• Auto-incompatibilité gamétophytique : l'allèle porté par le grain de pollen haploïde décide seul, s'il est présent dans le pistil, le tube est bloqué dans le style.
• Organe de dispersion : transporte un gamétophyte ou un gamète, grain de pollen. Organe de dissémination : éloigne un nouvel individu, méiospore, graine ou fruit.
• Dormance : une graine viable ne germe pas malgré des conditions favorables, ce qui cale la germination sur les saisons.

Chaînes de raisonnement

Pourquoi la méiose ne donne pas de gamètes chez une plante. La méiose a lieu dans le sporophyte diploïde et produit des méiospores haploïdes. Une méiospore se divise par mitoses et donne un organisme haploïde, le gamétophyte, qui ne peut plus subir de méiose. Les gamètes sont donc obtenus par mitose et différenciation de cellules déjà haploïdes.

Pourquoi grain de pollen et sac embryonnaire sont des gamétophytes. Tous deux sont haploïdes. Tous deux proviennent des mitoses d'une méiospore restée dans la fleur. Tous deux produisent des gamètes sans méiose. Leur petite taille et leur enfermement dans le sporophyte ne changent rien à ces trois critères, qui sont les seuls qui comptent.

Pourquoi le polypode dépend de l'eau et pas l'Angiosperme. Chez le polypode, ce sont des gamètes mâles flagellés qui se déplacent, ils exigent un film d'eau liquide. Chez l'Angiosperme, c'est le gamétophyte mâle entier qui est transporté à sec par le vent ou un insecte, puis un tube conduit les gamètes jusqu'au sac embryonnaire. Le rapprochement des gamètes se fait donc en milieu interne et humide, quelle que soit la sécheresse de l'air.

Comment lire un syndrome de pollinisation. Une fleur voyante, parfumée, à nectaires, à pollen collant et ornementé signale un transport par insecte, dont elle paye la visite par une récompense. Une fleur discrète, sans périanthe développé, à étamines pendantes et stigmates plumeux, à pollen abondant, léger et lisse, signale un transport par le vent, qui ne cible rien et impose le nombre. Chaque caractère se déduit du vecteur.

Comment l'auto-incompatibilité favorise le brassage. Le grain de pollen est haploïde, son allèle d'incompatibilité est unique. Un pollen issu de la plante mère porte forcément l'un des deux allèles de cette plante, donc son tube est bloqué. Seul un pollen étranger, porteur d'un allèle absent du pistil, féconde. L'allogamie est imposée et les génotypes des descendants sont recombinés.

Pourquoi disséminer après la fécondation est un avantage. Le polypode dissémine une méiospore haploïde qui devra encore trouver l'eau pour la fécondation. L'Angiosperme dissémine une graine contenant déjà un embryon, des réserves et un tégument protecteur, souvent enveloppée d'un fruit qui assure le transport. Le nouvel individu part donc complet, protégé et nourri, ce qui explique le succès terrestre du groupe.

Pourquoi la dormance est adaptative en climat tempéré. Une graine dispersée en fin d'été germerait en automne et la plantule gèlerait. La dormance retarde la germination jusqu'à la levée, ce qui cale l'installation de la plantule sur la saison favorable. Le cycle de développement est ainsi corrélé aux saisons.

Exemples et références à connaître

1. Le polypode, fougère à rhizome et frondes, sores sur la face inférieure, sporanges à anneau mécanique, méiospores de quelques dizaines de micromètres, prothalle cordiforme de quelques millimètres.
2. Une fleur de Fabacée comme le pois, exemple d'entomogamie : cinq sépales soudés, cinq pétales inégaux formant étendard, ailes et carène, dix étamines, un carpelle unique. La corolle s'ouvre sous le poids de l'insecte.
3. Une fleur de Poacée comme le blé, exemple d'anémogamie : périanthe réduit à des pièces écailleuses, trois étamines pendantes, stigmates plumeux, pollen léger et lisse en très grande quantité.
4. Ordres de grandeur du grain de pollen : de 20 à 100 micromètres, paroi sculptée chez les entomogames, lisse chez les anémogames.
5. Fruits charnus : baie à péricarpe entièrement charnu, tomate ou raisin, drupe à noyau lignifié, cerise ou olive.
6. Fruits secs déhiscents : gousse à deux fentes issue d'un carpelle unique, pois, follicule à une fente, silique à cloison persistante, Brassicacées.
7. Fruits secs indéhiscents : caryopse à péricarpe soudé au tégument, grain de blé, akène à péricarpe libre, tournesol.
8. Dissémination, un exemple par modalité : akène à aigrette de pissenlit pour l'anémochorie, baie de merisier ou drupe consommée par un oiseau pour l'endozoochorie, fruit à crochets de bardane pour l'épizoochorie.
9. Graine albuminée, le blé, et graine exalbuminée, le haricot, dont les cotylédons ont absorbé les réserves.
10. Convergence exigible : l'anneau du sporange de polypode et l'assise mécanique de l'anthère s'ouvrent tous deux par déshydratation de cellules à parois inégalement épaissies, sans homologie.

Techniques

Construire un cycle de développement

Réflexe en six temps. Placer le zygote diploïde. Dérouler ses mitoses jusqu'au sporophyte. Placer la méiose et les méiospores haploïdes. Dérouler leurs mitoses jusqu'au gamétophyte. Placer les gamètes. Refermer par la fécondation. Ajouter ensuite deux arcs, l'un pour les phases chromosomiques, coupé à la méiose et à la fécondation, l'autre pour les générations, coupé au zygote et à la méiospore. Les deux arcs ne sont pas superposés, et c'est justement ce décalage que le correcteur regarde.

Mini-exemple. Pour l'Angiosperme, le gamétophyte est dessiné deux fois, grain de pollen à deux cellules et sac embryonnaire, tous deux sous la barre haploïde. La double fécondation ajoute une branche vers l'albumen à trois lots de chromosomes, hors du cycle, car l'albumen ne se reproduit pas.

Analyser une coupe d'anthère

Compter les sacs polliniques, quatre dans une anthère jeune. Décrire le contenu, cellules serrées et identiques dans une anthère jeune, grains individualisés à paroi épaisse dans une anthère mature, loges vides et fente longitudinale dans une anthère déhiscente. Repérer l'assise mécanique à parois épaissies sous l'épiderme. Conclure sur le stade et sur le rôle de l'assise dans la déhiscence.

Le diagramme et la formule florale

Projeter chaque verticille sur un cercle, de l'extérieur vers l'intérieur, avec un symbole par type de pièce et le repère de l'axe de l'inflorescence. Compter les pièces, noter les soudures. Pour la Fabacée : cinq sépales soudés, cinq pétales libres, dix étamines dont neuf soudées, un carpelle. La formule florale traduit exactement le diagramme, ni plus ni moins.

Le plan de synthèse

Éviter le plan « polypode puis Angiosperme », qui devient un récit. Préférer un plan par étape du cycle, chaque partie comparant les deux modèles. Mini-exemple pour « La reproduction sexuée des Embryophytes et le milieu terrestre » : une partie sur la production et le sort des méiospores, une partie sur le rapprochement des gamètes, une partie sur la dissémination du nouvel individu. Dans chacune, le polypode montre la contrainte de l'eau, l'Angiosperme montre l'affranchissement.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes