La reproduction asexuée chez les Angiospermes

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Définition et principe

La reproduction asexuée est la production de nouveaux individus à partir d'un plant mère, sans intervention de la méiose ni de la fécondation. Chez les Angiospermes, elle se réalise à partir d'un fragment de l'appareil végétatif, d'où le nom de multiplication végétative.

Elle repose entièrement sur des divisions mitotiques. Or la mitose est une division conforme, qui répartit dans les deux cellules filles une copie identique de l'information génétique de la cellule mère. Les individus obtenus possèdent donc le même génome que le plant mère, aux mutations près. L'ensemble de ces individus forme un clone.

Deux nuances doivent accompagner cette affirmation. D'abord, des mutations somatiques peuvent survenir au cours des mitoses successives et introduire des différences génétiques faibles mais réelles entre les membres d'un clone. Ensuite, et surtout, l'identité génétique n'entraîne pas l'identité phénotypique. Chaque plant fille se développe dans un microenvironnement qui lui est propre, éclairement, disponibilité en eau et en éléments minéraux, compétition. Comme le développement des Angiospermes est indéfini et plastique, les individus d'un même clone peuvent différer nettement par leur taille, leur ramification ou leur morphologie foliaire. C'est une accommodation, non une différence héréditaire.

Dans des conditions favorables, cette voie conduit à une multiplication importante et rapide du nombre d'individus, car elle ne dépend ni d'un pollinisateur, ni d'une rencontre de gamètes, ni de la germination d'une graine.

Les propriétés de l'appareil végétatif qui la rendent possible

La capacité de former de nouveaux individus repose sur deux caractéristiques de l'appareil végétatif.

La ramification d'abord. L'axe aérien d'une Angiosperme est construit par empilement de phytomères, et chaque phytomère porte un bourgeon axillaire à l'aisselle de sa feuille. Ces bourgeons sont des méristèmes caulinaires en réserve. La plante dispose donc en permanence de nombreux sites capables de reprendre une croissance et de construire un axe complet. Il suffit qu'un tel axe s'enracine pour devenir autonome.

La mise en réserve ensuite, dans certains cas. Un organe qui accumule de l'amidon fournit à un jeune plant l'énergie et la matière nécessaires à son installation, avant qu'il ne devienne autotrophe. Cette avance de ressources explique le très bon taux de survie des individus issus de multiplication végétative, bien supérieur à celui des plantules issues de graines.

À cela s'ajoute la capacité de former des racines adventives, c'est-à-dire des racines qui naissent ailleurs que sur le système racinaire préexistant, notamment sur une tige. Sans cette capacité, aucun fragment de tige ne pourrait devenir un individu autonome.

La plasticité des cellules végétales

La néoformation d'organes et la régénération reposent aussi sur une propriété cellulaire. Une cellule végétale différenciée, par exemple une cellule de parenchyme, peut se dédifférencier. Elle perd les caractères de son état spécialisé, retrouve un aspect proche de celui d'une cellule méristématique et reprend un cycle de divisions. Un massif de cellules dédifférenciées peut ensuite se réorganiser en méristème et produire des organes.

Cette plasticité va jusqu'à la totipotence, c'est-à-dire la capacité d'une cellule à régénérer un organisme entier. La totipotence est courante chez les végétaux et exceptionnelle chez les Métazoaires, dont les cellules différenciées sont engagées de façon irréversible. Cette différence tient en grande partie au mode de vie fixé. Un organisme qui ne peut pas fuir doit pouvoir réparer, remplacer et repartir à partir de ce qui subsiste.

Les applications agronomiques et horticoles, bouturage, greffage et culture de cellules en milieu stérile, exploitent directement ces deux propriétés.

Les modalités naturelles de multiplication végétative

Le programme distingue deux situations, la multiplication à partir d'organes non spécialisés et la multiplication par néoformation d'organes spécialisés.

Le marcottage naturel relève du premier cas. Une tige aérienne ordinaire, courbée jusqu'au sol par son propre poids ou par sa croissance, entre en contact avec le substrat. Au point de contact, elle émet des racines adventives et un bourgeon donne un axe feuillé. La portion de tige qui relie ce nouveau pied au plant mère finit par mourir ou par être sectionnée, et le nouvel individu devient autonome. Aucun organe particulier n'est fabriqué pour cette fonction, une tige banale suffit. C'est pourquoi la dissémination y est très limitée, de l'ordre de la longueur d'un rameau.

Les trois autres modalités reposent sur des organes spécialisés néoformés.

Le stolon est une tige rampante, aérienne ou superficielle, à entre-noeuds très longs, dont les feuilles sont réduites à des écailles. À un noeud éloigné du pied mère, des racines adventives se développent et un bourgeon donne une rosette de feuilles. Le stolon se dégrade ensuite et libère le nouveau plant. La distance atteinte est de l'ordre de quelques dizaines de centimètres.

Le tubercule est un organe souterrain renflé, gorgé de réserves, généralement amylacées. Un tubercule d'origine caulinaire porte des bourgeons à l'aisselle de feuilles réduites à des écailles. Chacun de ces bourgeons peut donner un nouvel axe feuillé aux dépens des réserves accumulées. Le tubercule assure donc à la fois la multiplication et la survie pendant la mauvaise saison. Sa dissémination propre est faible, mais la fragmentation du sol ou l'action d'animaux peut le déplacer.

La bulbille est un très petit organe de multiplication formé par un bourgeon qui se détache de la plante mère. Les bulbilles se développent soit à l'aisselle des feuilles, soit dans une inflorescence à la place de fleurs, soit autour d'un bulbe souterrain. Chacune contient un axe court, des ébauches de feuilles charnues riches en réserves et un méristème. Une fois détachée et tombée au sol, elle donne directement un nouveau pied.

Conséquences biologiques et écologiques

La reproduction asexuée contribue à la dissémination des Angiospermes, mais à courte distance. C'est une occupation de proche en proche, qui aboutit à des taches denses de plants génétiquement identiques, souvent visibles sur le terrain comme des plages homogènes dans une prairie ou un sous-bois.

Ses conséquences sur les populations sont importantes. L'accroissement d'effectif est rapide, car chaque individu peut en produire plusieurs par saison sans dépendre d'un partenaire. Les nouveaux individus sont bien pourvus en réserves, ce qui augmente leur probabilité de survie. L'espèce peut ainsi occuper massivement un milieu favorable et exercer une forte compétition pour la lumière et les ressources.

En contrepartie, la diversité génétique du peuplement reste très faible. Il n'y a ni brassage méiotique, ni brassage par la fécondation, donc aucune combinaison allélique nouvelle. Si un agent pathogène ou une modification du milieu affecte un individu, il affecte de la même manière tous les membres du clone. La population est donc vulnérable, et sa capacité d'adaptation à un changement est limitée aux mutations survenues au cours des mitoses.

La comparaison des deux voies se résume ainsi. La reproduction asexuée est rapide, économe, indépendante des pollinisateurs et sûre à court terme, mais elle ne diversifie pas et ne disperse guère. La reproduction sexuée est plus coûteuse et plus aléatoire, mais elle produit des combinaisons alléliques nouvelles et elle assure, par la graine et le fruit, une dissémination à grande distance. De nombreuses espèces combinent les deux, ce qui associe la colonisation locale rapide et la diversification.

Exemples et organismes de référence

Le fraisier illustre la multiplication par stolons. Un pied mère émet plusieurs stolons pendant la belle saison, chacun donnant à son extrémité une rosette de feuilles qui s'enracine. Un seul pied peut ainsi produire plusieurs plants filles en une saison.

La pomme de terre illustre le tubercule caulinaire. Sur une tige souterraine, l'extrémité se renfle et accumule de l'amidon. La surface porte des dépressions, chacune correspondant à un bourgeon situé à l'aisselle d'une écaille foliaire, ce qui prouve la nature caulinaire de l'organe. Un tubercule fournit ainsi plusieurs points de départ possibles.

L'ail illustre les bulbilles. Le bulbe est formé d'un axe très court portant des feuilles charnues remplies de réserves, et il se fragmente en unités qui donnent chacune un nouveau pied. Certaines espèces voisines forment aussi des bulbilles aériennes dans l'inflorescence.

La ronce illustre le marcottage naturel. Une tige arquée touche le sol par son extrémité, s'y enracine et donne un nouveau pied, ce qui explique la progression des massifs par bonds successifs.

Sur le plan des ordres de grandeur, un stolon de fraisier atteint quelques dizaines de centimètres, une bulbille mesure de quelques millimètres à un ou deux centimètres, un tubercule de pomme de terre pèse couramment de 50 à 200 grammes et contient de l'ordre de 15 à 20 pour cent de sa masse fraîche sous forme d'amidon.

Méthodes et savoir-faire

Déterminer la nature d'un organe de multiplication à partir d'un échantillon complet est le savoir-faire central. La démarche est méthodique.

Première étape, observer l'échantillon entier avant toute dissection, et repérer la position de l'organe par rapport au pied mère, aérien ou souterrain, superficiel ou profond, à l'extrémité d'un axe ou à l'aisselle d'une feuille.

Deuxième étape, chercher les caractères d'une tige. Une tige porte des noeuds, des entre-noeuds, des feuilles même réduites à des écailles, des cicatrices foliaires et des bourgeons. Une racine ne porte ni noeud, ni feuille, ni bourgeon axillaire, et ses ramifications naissent en profondeur. Ce critère morphologique tranche la plupart des cas et doit être énoncé explicitement dans une réponse.

Troisième étape, pratiquer une coupe et un prélèvement judicieux. Une coupe transversale renseigne sur l'organisation des tissus conducteurs, disposés en faisceaux séparés vers la périphérie dans une tige, et regroupés en un cylindre central dans une racine. Une coupe longitudinale montre la continuité entre l'organe et l'axe qui le porte. Un test au lugol révèle l'amidon et permet de conclure sur le rôle de réserve.

Quatrième étape, discuter des capacités de dissémination et des modalités de multiplication. Il faut relier la structure observée à une distance de propagation, à un nombre potentiel de nouveaux individus et à une éventuelle fonction de survie pendant la saison défavorable.

Enfin, savoir argumenter que les individus obtenus forment un clone, et justifier ce point par la nature mitotique des divisions, sans oublier de mentionner les mutations somatiques et la variabilité phénotypique d'origine environnementale.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

1. Un schéma annoté de chacune des quatre modalités, marcottage, stolon, tubercule et bulbille, avec le pied mère, l'organe, les racines adventives et le nouveau plant.
2. La clé de détermination tige contre racine, énoncée sous forme de critères observables, noeuds, écailles, bourgeons, cicatrices.
3. L'argumentaire qui relie mitose, clone et identité génétique, avec les deux réserves sur les mutations somatiques et sur la variabilité phénotypique.
4. L'explication de la dédifférenciation et de la totipotence, et la comparaison avec l'impossibilité d'une telle régénération chez un Mammifère.
5. Le tableau comparatif reproduction sexuée contre reproduction asexuée, avec les critères diversité génétique, distance de dissémination, coût, dépendance à un partenaire, vitesse d'accroissement de l'effectif.
6. La discussion écologique sur la vulnérabilité d'un peuplement clonal face à un agent pathogène.
7. Piège fréquent, appeler multiplication végétative la formation d'une graine. La graine résulte d'une fécondation, elle n'a rien d'asexué.
8. Piège fréquent, affirmer que les membres d'un clone sont identiques en tout. Ils partagent le même génome, mais leur phénotype dépend aussi du milieu où chacun s'est développé.

Notions et mécanismes clés

• Reproduction asexuée : production de nouveaux individus à partir d'un plant mère sans méiose ni fécondation, par divisions mitotiques seules.
• Multiplication végétative : nom de cette voie chez les Angiospermes, car elle part d'un fragment de l'appareil végétatif.
• Clone : ensemble des individus issus d'un même plant mère par mitoses, de même génome aux mutations somatiques près.
• Mutation somatique : mutation survenue dans une cellule non reproductrice au cours des mitoses, seule source de différence génétique au sein d'un clone.
• Variabilité phénotypique d'un clone : différences de taille, de ramification ou de forme dues au microenvironnement de chaque plant, sans base génétique héréditaire.
• Ramification : l'axe aérien est un empilement de phytomères, chacun portant un bourgeon axillaire, méristème en réserve capable de reconstruire un axe entier.
• Racine adventive : racine née ailleurs que sur le système racinaire préexistant, souvent sur une tige, condition de l'autonomie d'un fragment.
• Mise en réserve : accumulation d'amidon dans un organe, qui finance l'installation du jeune plant avant son autotrophie.
• Dédifférenciation : retour d'une cellule différenciée à un état proche du méristème, avec reprise des divisions.
• Totipotence : capacité d'une cellule à régénérer un organisme entier, courante chez les végétaux, exceptionnelle chez les Métazoaires.
• Marcottage naturel : enracinement au contact du sol d'une tige ordinaire, organe non spécialisé.
• Stolon : tige rampante néoformée à entre-nœuds longs et feuilles réduites à des écailles, enracinement à un nœud éloigné.
• Tubercule caulinaire : tige souterraine renflée de réserves, portant des bourgeons à l'aisselle d'écailles.
• Bulbille : petit bourgeon détachable à axe court, ébauches de feuilles charnues et méristème, donnant directement un pied.
• Conséquences écologiques : accroissement rapide d'effectif, occupation dense et locale, très faible diversité génétique, vulnérabilité commune de tout le clone.
• Critère tige contre racine : nœuds, entre-nœuds, écailles, cicatrices foliaires et bourgeons pour la tige, aucun de ces caractères pour la racine.

Chaînes de raisonnement

Pourquoi la mitose implique un clone. La mitose répartit dans deux cellules filles une copie identique de l'information génétique. Un individu construit uniquement par mitoses à partir d'un plant mère porte donc le génome de ce plant. Les seules différences possibles viennent de mutations somatiques accumulées au fil des divisions, rares et le plus souvent sans effet visible.

Pourquoi un clone n'est pas un ensemble d'individus identiques. Le génome fixe des potentialités, le milieu décide de leur expression. Le développement des Angiospermes est indéfini et plastique. Deux plants du même clone, l'un à l'ombre et l'autre au soleil, diffèrent par la taille et la forme des feuilles. Cette différence est une accommodation, elle n'est pas transmise.

Pourquoi une plante sait régénérer et pas un Mammifère. L'appareil végétatif conserve en permanence des méristèmes en réserve dans chaque bourgeon axillaire. Une cellule végétale différenciée peut se dédifférencier et redevenir méristématique. Un organisme fixé, incapable de fuir, gagne à pouvoir repartir de ce qui subsiste. Chez un Mammifère, les cellules différenciées sont engagées de façon irréversible et il n'existe pas de méristème.

Du fragment à l'individu autonome. Un fragment de tige porte des bourgeons, donc peut refaire un axe feuillé. Il ne devient un individu que s'il forme des racines adventives, sans quoi il dépend du plant mère pour l'eau et les minéraux. Le nouveau pied est autonome quand le lien avec le plant mère meurt ou se rompt.

Pourquoi la dissémination reste faible. Un stolon parcourt quelques dizaines de centimètres, un marcottage la longueur d'un rameau, un tubercule reste sur place sauf transport par le sol ou un animal, une bulbille tombe au pied de la plante. La colonisation se fait donc de proche en proche, en taches, alors que la graine et le fruit permettent des distances bien supérieures.

Pourquoi un peuplement clonal est vulnérable. Sans méiose ni fécondation, aucune combinaison allélique nouvelle n'apparaît. Un agent pathogène capable d'attaquer un individu attaque de la même façon tous les autres. La capacité de réponse à un changement du milieu se réduit aux mutations somatiques. Les espèces qui combinent les deux voies associent colonisation rapide et diversification.

Exemples et références à connaître

1. Le fraisier, stolons émis à la belle saison, rosette enracinée à l'extrémité, plusieurs plants filles par pied et par saison, distance de quelques dizaines de centimètres.
2. La pomme de terre, tubercule caulinaire, extrémité renflée d'une tige souterraine, dépressions correspondant à des bourgeons à l'aisselle d'écailles, masse courante de 50 à 200 g, 15 à 20 pour cent de la masse fraîche en amidon.
3. L'ail, bulbe formé d'un axe très court et de feuilles charnues de réserve, fragmentation en unités qui donnent chacune un pied, bulbilles aériennes dans l'inflorescence chez des espèces voisines.
4. La ronce, marcottage naturel, tige arquée qui s'enracine par son extrémité, progression des massifs par bonds.
5. Ordres de grandeur : bulbille de quelques millimètres à un ou deux centimètres, stolon de quelques dizaines de centimètres.
6. Le test au lugol, coloration bleu noir de l'amidon, preuve expérimentale simple de la fonction de réserve d'un tubercule.
7. Les taches homogènes d'une prairie ou d'un sous-bois, signature de terrain d'un clone étendu.
8. Applications agronomiques citées sans détail, bouturage, greffage et culture de cellules en milieu stérile, qui exploitent racines adventives, dédifférenciation et totipotence.
9. Contre-exemple exigible : la graine n'est jamais un organe de multiplication végétative, elle résulte d'une fécondation.

Techniques

Déterminer la nature d'un organe de multiplication

Réflexe en quatre temps, à énoncer explicitement dans la réponse. Observer l'échantillon entier et situer l'organe, aérien ou souterrain, terminal ou axillaire. Chercher les caractères de tige, nœuds, écailles, cicatrices, bourgeons, et conclure tige ou racine. Pratiquer une coupe transversale pour voir la disposition des tissus conducteurs, faisceaux séparés vers la périphérie dans une tige, cylindre central dans une racine, et un test au lugol pour la réserve. Relier la structure à une distance de propagation, à un nombre de nouveaux individus et à une éventuelle survie hivernale.

Mini-exemple. On reçoit un organe souterrain renflé, brun, à surface marquée de petites dépressions en spirale, chacune surmontée d'une écaille sèche. Les dépressions sont des bourgeons à l'aisselle d'écailles, donc l'organe est une tige. Le lugol colore la coupe en bleu noir, donc c'est un organe de réserve. Conclusion, tubercule caulinaire, multiplication par autant de bourgeons que de dépressions, dissémination nulle par lui-même.

Le schéma bilan d'une modalité

Un pied mère à gauche, l'organe de multiplication au centre, le nouveau plant à droite. Sur l'organe, figurer les nœuds et écailles pour prouver la nature caulinaire, les racines adventives au point d'enracinement, le bourgeon qui donne l'axe feuillé. Une flèche pour le sens de propagation avec l'ordre de grandeur de la distance. Un pointillé pour la portion qui se dégrade et libère le nouvel individu.

Le tableau comparatif sexué contre asexué

Cinq lignes de critères, diversité génétique, distance de dissémination, coût pour le plant, dépendance à un partenaire ou à un pollinisateur, vitesse d'accroissement de l'effectif. Deux colonnes. Chaque case porte une justification en quelques mots, pas seulement « oui » ou « non ».

Le plan de synthèse

Éviter le catalogue des quatre modalités. Préférer un plan qui part des propriétés qui rendent la multiplication végétative possible, puis des modalités regroupées par principe, organe non spécialisé contre organe néoformé, puis des conséquences sur les populations. Mini-exemple pour « Multiplication végétative et colonisation du milieu » : une partie sur la production rapide d'individus bien pourvus, une partie sur la propagation de proche en proche, une partie sur le prix génétique de cette efficacité.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

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