Les mécanismes de l'évolution

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

L'origine du polymorphisme

Une population est un ensemble d'individus de la même espèce occupant le même espace et se reproduisant entre eux. Le polymorphisme désigne la coexistence de plusieurs allèles à un même locus dans cette population. Il est la condition de toute évolution, puisque sans variation il n'y a rien à trier.

La première source de polymorphisme est la mutation. Le programme demande d'argumenter son caractère aléatoire, c'est-à-dire le fait qu'elle survient indépendamment de l'avantage qu'elle pourrait procurer. L'expérience historique de Luria et Delbrück sur des bactéries confrontées à un bactériophage répond à cette question par un raisonnement statistique. On ensemence de nombreuses cultures parallèles à partir d'un petit inoculum, on les laisse croître, puis on étale chacune sur un milieu contenant le phage et on compte les colonies résistantes. Deux hypothèses s'opposent. Si le phage induit la résistance, chaque cellule a la même faible probabilité de devenir résistante au moment de l'étalement, et le nombre de colonies doit varier peu d'une culture à l'autre. Si les mutations sont spontanées et préexistent au contact du phage, une mutation survenue tôt dans la croissance donne une grande descendance résistante et une mutation tardive une petite descendance, donc le nombre de colonies doit fluctuer énormément d'une culture à l'autre. C'est la seconde situation qui est observée. La mutation est donc antérieure et indépendante de la pression de sélection, qui ne fait que révéler la variation préexistante.

La seconde source est la migration, ou flux de gènes. Elle agit dans les deux sens. L'arrivée d'individus porteurs d'allèles absents augmente le polymorphisme de la population réceptrice. Mais un flux migratoire intense et continu entre populations tend à homogénéiser leurs fréquences alléliques, donc à réduire la différenciation entre elles et, à terme, le polymorphisme global entre populations. Il faut toujours préciser l'échelle à laquelle on raisonne, au sein d'une population ou entre populations.

L'évolution expérimentale est l'approche qui permet d'observer ces mécanismes en direct. On suit des populations de microorganismes, à génération courte et grands effectifs, dans des conditions de milieu contrôlées, en congelant régulièrement des échantillons qui servent d'archive vivante. On peut ainsi comparer une population évoluée à son ancêtre, mesurer sa valeur sélective et séquencer les mutations apparues. C'est la démarche des expériences de longue durée sur Escherichia coli, où des dizaines de milliers de générations ont été suivies dans un milieu limité en glucose.

La sélection

La sélection est un processus de reproduction différentielle. Elle ne suppose aucune intention : elle résulte seulement du fait que des variants transmettent inégalement leurs allèles à la génération suivante. On la mesure par la valeur sélective, ou fitness, définie comme le nombre de descendants viables et fertiles produits par un individu ou un génotype, souvent exprimée en valeur relative par rapport au meilleur génotype.

Deux propriétés sont exigibles. La valeur sélective d'un trait dépend de l'environnement : un allèle avantageux dans un milieu peut être neutre ou délétère dans un autre, il n'existe donc pas de génotype supérieur dans l'absolu. Et un trait qui augmente la valeur sélective sur une composante peut la diminuer sur une autre, c'est le compromis évolutif.

Le programme construit le compromis évolutif sur les caractères potentiellement handicapants des mâles. Une queue très développée, des bois volumineux, une coloration voyante ou un chant puissant améliorent l'accès à la reproduction, soit par choix des femelles, soit par compétition entre mâles. Mais ces mêmes caractères coûtent de l'énergie, augmentent la détectabilité par les prédateurs et réduisent la mobilité, donc abaissent la survie. La valeur sélective globale résulte du produit de la survie par le succès reproducteur. Le caractère se maintient au point où le gain reproductif compense le coût de survie, pas au-delà. Ce raisonnement de bilan est celui qu'il faut savoir tenir devant n'importe quel caractère coûteux.

La sélection directionnelle favorise systématiquement les valeurs d'un trait dans un sens. Sur un trait quantitatif, on la repère à ce que la distribution du caractère se déplace, la moyenne se décalant d'une génération à l'autre. Elle appauvrit le polymorphisme, puisqu'elle tend à fixer un allèle. La sélection stabilisante favorise les valeurs moyennes et réduit la variance sans déplacer la moyenne.

La sélection balancée fait l'inverse : elle maintient activement le polymorphisme. Le programme demande de la construire sur un exemple où seule la sélection intervient. Le locus S d'auto-incompatibilité des Angiospermes en est le cas le plus démonstratif. Un pollen portant un allèle S identique à l'un de ceux du pistil ne peut pas féconder. Un allèle rare a donc plus de chances de rencontrer un pistil compatible qu'un allèle fréquent. La valeur sélective d'un allèle décroît quand sa fréquence augmente, c'est une sélection dépendante de la fréquence, et le résultat est le maintien d'un très grand nombre d'allèles S dans les populations. Le second exemple est la proportion de mâles et de femelles : si un sexe devient minoritaire, les individus de ce sexe ont en moyenne plus de descendants, ce qui ramène la proportion vers l'équilibre.

La dérive génétique

La dérive est la variation aléatoire des fréquences alléliques d'une génération à l'autre, due à l'échantillonnage fini des gamètes qui donnent la génération suivante. Elle agit sur tous les traits, et elle agit seule sur les traits neutres, c'est-à-dire sans effet sur la valeur sélective.

Son intensité dépend de la taille de la population, et d'elle seule. Plus la population est petite, plus les écarts entre la fréquence parentale et la fréquence filiale sont grands. À long terme, la dérive fait toujours perdre du polymorphisme : chaque allèle finit par être fixé ou perdu, et la probabilité qu'un allèle neutre soit fixé est égale à sa fréquence actuelle. Les expériences classiques de suivi de populations de drosophiles de très petit effectif, maintenues pendant une vingtaine de générations à partir d'une fréquence allélique initiale de un demi, montrent exactement cela : les fréquences se dispersent progressivement, et le nombre de populations où l'allèle est fixé ou perdu augmente à chaque génération.

Le programme demande de distinguer effectif total et effectif efficace. L'effectif total est le nombre d'individus comptés. L'effectif efficace est le nombre d'individus d'une population idéale qui subirait la même intensité de dérive que la population réelle. Il est presque toujours inférieur à l'effectif total, pour trois raisons principales. Un sexe-ratio déséquilibré réduit le nombre de combinaisons parentales possibles. Une forte variance du succès reproducteur fait que quelques individus contribuent beaucoup et les autres peu. Et une population qui a traversé un épisode de faible effectif garde longtemps la marque de ce goulot, car l'effectif efficace sur plusieurs générations se comporte comme une moyenne dominée par les valeurs les plus basses. C'est donc l'effectif efficace, et non l'effectif observé, qui prédit l'intensité de la dérive.

L'effet fondateur est le cas d'école. Quelques individus colonisent un nouveau milieu, une île par exemple. Ils ne portent qu'un échantillon des allèles de la population source, et les fréquences de cet échantillon s'écartent au hasard de celles de la source. La population fondée est donc à la fois moins polymorphe et génétiquement différente, sans qu'aucune sélection ne soit intervenue.

Le programme relie enfin hasard et biodiversité à partir de la crise Crétacé-Paléocène, il y a environ 66 millions d'années. Une part importante des espèces disparaît en un temps très court, et les groupes survivants ne sont pas nécessairement les mieux adaptés aux conditions antérieures. La biodiversité ultérieure se construit par diversification à partir de cet échantillon de survivants, donc à partir d'un tirage en grande partie fortuit. La biodiversité actuelle est le produit conjoint de sélections et de dérives, et il faut se garder de tout lire comme une adaptation.

L'espèce, la spéciation et la coévolution

L'espèce est un concept construit par les biologistes pour décrire la biodiversité, et aucune définition ne fonctionne dans tous les cas. La définition biologique repose sur l'interfécondité et l'isolement reproducteur, mais elle est inapplicable aux organismes asexués et aux fossiles. La définition phénotypique repose sur la ressemblance, mais elle échoue devant le dimorphisme sexuel et les espèces jumelles. La définition écologique repose sur l'occupation d'une même niche. La définition phylogénétique retient le plus petit groupe monophylétique identifiable. Chacune a son contexte d'usage, et savoir discuter ces limites fait partie des capacités exigibles.

Chez les Eucaryotes, l'isolement reproducteur conduit à un isolement génétique, donc à la spéciation. La spéciation allopatrique commence par une séparation géographique des populations, qui évoluent ensuite indépendamment par sélection et dérive jusqu'à devenir incompatibles. La spéciation sympatrique se produit sans barrière géographique, par exemple par polyploïdisation chez les plantes, qui isole génétiquement les nouveaux polyploïdes en une seule génération, ou par spécialisation sur des ressources différentes au sein d'un même territoire.

Ces isolements ne sont pas absolus. Les transferts horizontaux de gènes et les hybridations, qui induisent des introgressions, font circuler de l'information génétique entre lignées séparées. L'arbre du vivant n'est donc pas un arbre strict mais un réseau par endroits, ce qu'on appelle l'évolution réticulée.

Enfin, les espèces ne sont pas pérennes. Sous l'effet des relations interspécifiques, elles évoluent en permanence ou s'éteignent. La théorie de la Reine Rouge formalise cette course : dans un couple hôte-parasite ou proie-prédateur, tout progrès d'un partenaire abaisse la valeur sélective de l'autre, qui doit évoluer à son tour simplement pour maintenir sa position. C'est la coévolution, qui peut s'accompagner de cospéciation lorsque les deux lignées se scindent de concert. Le couple plante-pollinisateur en est l'illustration la plus accessible, avec l'ajustement réciproque de la morphologie florale et de celle du pollinisateur.

Génétique des populations et modèle de Hardy-Weinberg

On peut décrire une espèce comme un réservoir d'allèles réparti entre des populations plus ou moins connectées. Le modèle de Hardy-Weinberg sert de modèle nul, c'est-à-dire de référence en l'absence de toute force évolutive. Sous les hypothèses d'une population d'effectif infini, en panmixie, sans mutation, sans migration et sans sélection, les fréquences alléliques restent constantes d'une génération à l'autre et les fréquences génotypiques sont p² pour un homozygote, 2pq pour l'hétérozygote et q² pour l'autre homozygote, avec p et q les fréquences des deux allèles.

L'intérêt du modèle n'est pas de décrire la réalité mais de fournir une attente. On compare les proportions observées aux proportions attendues, et l'écart signale qu'au moins une hypothèse est violée. Un déficit en hétérozygotes oriente vers la consanguinité, l'homogamie ou une structuration en sous-populations. Un excès d'hétérozygotes oriente vers une sélection en leur faveur ou vers un système d'hétérogamie imposée. Un test statistique permet de dire si l'écart est significatif.

Le régime de reproduction pèse lourd sur l'hétérozygotie. La reproduction asexuée conserve les génotypes tels quels, donc fige l'hétérozygotie existante et ne crée aucune combinaison nouvelle. La reproduction sexuée en panmixie recompose les génotypes à chaque génération et rétablit les proportions de Hardy-Weinberg en une génération. L'homogamie, qui est l'appariement préférentiel entre individus semblables, réduit l'hétérozygotie sans changer les fréquences alléliques. L'hétérogamie, appariement préférentiel entre individus différents, la maintient ou l'augmente : le locus S des Angiospermes en est l'exemple, puisque l'auto-incompatibilité interdit les croisements entre porteurs d'allèles identiques, ce qui rend tous les individus hétérozygotes à ce locus.

Exemples et ordres de grandeur

• Test de fluctuation de Luria et Delbrück, argument statistique du caractère aléatoire et préexistant des mutations.
• Suivi de populations de drosophiles de très faible effectif sur une vingtaine de générations, argument expérimental de la dérive.
• Locus S d'auto-incompatibilité des Angiospermes, sélection balancée dépendante de la fréquence, plusieurs dizaines d'allèles maintenus dans une population.
• Proportion des sexes, second exemple de maintien d'un polymorphisme par la seule sélection.
• Crise Crétacé-Paléocène, environ 66 millions d'années, disparition d'une grande part des espèces et diversification ultérieure à partir des survivants.
• Expériences d'évolution de longue durée sur Escherichia coli, dizaines de milliers de générations, populations congelées servant d'archive.
• Effectif efficace inférieur à l'effectif total, notamment en cas de sexe-ratio déséquilibré ou de goulot d'étranglement.

Méthodes et savoir-faire

La modélisation informatique est explicitement au programme. Un simulateur de génétique des populations permet de fixer un effectif, des fréquences initiales et des valeurs sélectives, puis de lancer de nombreuses répétitions. Trois résultats sont à savoir lire. Avec un grand effectif et sans sélection, les fréquences restent stables, conformément à Hardy-Weinberg. Avec un petit effectif, les trajectoires divergent d'une simulation à l'autre et aboutissent à des fixations ou des pertes, ce qui visualise la dérive et son lien avec la taille. Avec une différence de valeur sélective, la trajectoire devient orientée et reproductible, ce qui visualise la sélection. La comparaison entre plusieurs répétitions est ce qui distingue les deux processus : la dérive est imprévisible dans le détail, la sélection est répétable.

Sur des traits quantitatifs, la méthode consiste à comparer la distribution du caractère avant et après une période de sélection. Un déplacement de la moyenne dans un sens signe une sélection directionnelle. Une réduction de la variance sans déplacement signe une sélection stabilisante. Un creusement au centre avec deux modes signe une sélection disruptive. Il faut toujours vérifier que le caractère est héritable avant de conclure à une évolution.

Pour discuter un facteur de sélection à partir de documents, la démarche est ordonnée. Identifier le trait et sa variation, vérifier son déterminisme génétique, identifier le facteur du milieu suspecté, puis montrer que la valeur sélective des porteurs de chaque variant diffère en présence de ce facteur et pas en son absence. Un témoin est indispensable.

À mobiliser en colle et à l'écrit

1. Expliquer le principe et la conclusion du test de fluctuation, avec les deux hypothèses et la prédiction qui les sépare.
2. Définir la valeur sélective et l'appliquer à un caractère handicapant de mâle, en posant le bilan entre survie et succès reproducteur.
3. Comparer sélection directionnelle et sélection balancée, avec un exemple et une conséquence sur le polymorphisme pour chacune.
4. Expliquer pourquoi la sélection dépendante de la fréquence maintient le polymorphisme au locus S.
5. Distinguer effectif total et effectif efficace, et citer trois causes de leur écart.
6. Décrire un effet fondateur et ses deux conséquences génétiques.
7. Poser les hypothèses de Hardy-Weinberg, calculer les proportions attendues et interpréter un déficit en hétérozygotes.
8. Pièges fréquents : dire que la mutation apparaît « pour » s'adapter, confondre dérive et sélection en attribuant tout écart au hasard, oublier que la valeur sélective dépend du milieu, présenter l'évolution comme un progrès.

Notions et mécanismes clés

• Fréquence allélique : proportion d'un allèle parmi toutes les copies du locus dans la population. Fréquence génotypique : proportion d'individus d'un génotype donné. Ce sont deux grandeurs distinctes.
• Locus polymorphe : locus où coexistent plusieurs allèles. Par convention, l'allèle le plus fréquent ne dépasse pas 0,99 (ou 0,95 selon les auteurs).
• Mutation aléatoire : elle survient indépendamment de son effet sur la valeur sélective. Cela ne veut pas dire qu'elle est équiprobable partout dans le génome, car il existe des points chauds.
• Flux de gènes : transfert d'allèles entre populations par migration d'individus ou de gamètes, par exemple le pollen.
• Valeur sélective absolue : nombre moyen de descendants viables et fertiles. Valeur sélective relative : même valeur rapportée à celle du génotype de référence, qui vaut alors 1.
• Composantes de la valeur sélective : survie jusqu'à la maturité, succès d'appariement, fécondité. Un trait peut agir sur une composante dans un sens et sur une autre dans le sens opposé.
• Sélection sexuelle : elle est intrasexuelle par compétition entre individus du même sexe, intersexuelle par choix du partenaire.
• Sélection directionnelle, stabilisante, disruptive : elles se distinguent par leur effet sur la moyenne et sur la variance d'un trait quantitatif.
• Sélection balancée : sélection qui maintient plusieurs allèles. On en connaît plusieurs modalités, dont la dépendance négative à la fréquence, au programme, et l'avantage de l'hétérozygote, à citer seulement.
• Trait neutre : trait sans effet sur la valeur sélective, soumis à la seule dérive.
• Probabilité de fixation d'un allèle neutre : elle est égale à sa fréquence actuelle. Pour un mutant neutre qui vient d'apparaître chez un diploïde, elle vaut environ 1 sur 2N.
• Goulot d'étranglement : chute temporaire d'effectif. L'effet fondateur en est le cas particulier d'une colonisation par quelques individus.
• Isolement prézygotique : il empêche la fécondation (temporel, écologique, comportemental, mécanique, gamétique). Isolement postzygotique : l'hybride est non viable ou stérile.
• Allopolyploïdie : doublement du génome d'un hybride interspécifique, qui restaure l'appariement méiotique et isole d'emblée le polyploïde de ses parents.
• Introgression : incorporation durable d'allèles d'une espèce dans le génome d'une autre, par hybridation suivie de rétrocroisements.
• Cospéciation : spéciations simultanées de deux lignées en interaction, qui donnent des phylogénies en miroir.
• Héritabilité : part de la variance phénotypique d'un trait due à des différences génétiques. Si elle est nulle, une sélection ne produit aucune évolution.

Chaînes de raisonnement

De la mutation à l'évolution. La mutation crée des allèles sans tenir compte du milieu. Sélection et dérive trient ensuite ces allèles, l'une selon leur effet, l'autre au hasard. L'évolution est donc toujours la rencontre entre une variation aveugle et un tri, jamais une réponse dirigée.

Du trait à la valeur sélective. Un trait n'a pas de valeur sélective en soi. Celle-ci se mesure au nombre de descendants, dans un milieu donné et en tenant compte de toutes les composantes. Changer de milieu ou de prédateur peut inverser le signe de l'effet d'un même allèle.

Pourquoi la dépendance négative à la fréquence stabilise. Si la valeur sélective d'un allèle diminue quand il devient fréquent, un allèle qui gagne du terrain perd son avantage. Un allèle qui recule devient au contraire avantagé. Les fréquences oscillent donc autour d'un point d'équilibre intérieur, et aucun allèle n'est éliminé par la sélection.

Du petit effectif à la différenciation. Dans une petite population, l'échantillonnage des gamètes fait varier fortement les fréquences à chaque génération. Chaque population isolée perd de l'hétérozygotie et tend vers la fixation d'un allèle, qui n'est pas le même d'une population à l'autre. Ainsi la dérive appauvrit chaque population mais différencie les populations entre elles.

De l'isolement à l'espèce. Une barrière, géographique ou non, interrompt le flux de gènes. Sans flux, mutation, sélection et dérive font diverger les populations de façon indépendante. Si la divergence touche des caractères impliqués dans la reproduction, l'isolement devient intrinsèque et persiste même si les populations se retrouvent.

De l'écart au modèle à la force évolutive. On calcule les fréquences alléliques observées, puis les effectifs génotypiques attendus sous Hardy-Weinberg. Un test statistique dit si l'écart dépasse ce que le hasard d'échantillonnage explique. Le sens de l'écart oriente ensuite vers une hypothèse violée, qu'il faut confirmer par d'autres données.

La course de la Reine Rouge. Dans un couple hôte-parasite, le parasite est sélectionné pour infecter les génotypes d'hôtes les plus fréquents. Ces génotypes perdent alors leur avantage, et les génotypes rares d'hôtes sont favorisés. Le couple évolue sans cesse sans qu'aucun des deux ne « gagne », ce qui est une sélection dépendante de la fréquence entre espèces.

Exemples et références à connaître

1. Luria et Delbrück, test de fluctuation sur Escherichia coli face au phage T1. La variance du nombre de mutants entre cultures parallèles dépasse largement la moyenne. Les mutations sont donc préexistantes.
2. Buri (1956), 107 lignées de drosophiles de 16 individus, 8 mâles et 8 femelles, avec un allèle du locus brown à une fréquence initiale de 0,5, suivies sur 19 générations. La distribution des fréquences s'étale puis se creuse au centre. À la fin, une soixantaine de lignées sont fixées ou ont perdu l'allèle, en nombres voisins. L'effectif efficace estimé est d'une dizaine, soit moins que 16.
3. Expérience d'évolution à long terme de Lenski : 12 populations d'Escherichia coli en milieu pauvre en glucose, plus de 75 000 générations. La valeur sélective se mesure par compétition contre l'ancêtre décongelé. Dans une seule population, l'utilisation du citrate en présence de dioxygène est apparue après plus de 30 000 générations.
4. Veuve à longue queue, travaux d'Andersson : des mâles à queue allongée artificiellement attirent plus de femelles que des témoins coupés puis recollés, et des mâles à queue raccourcie en attirent moins. C'est la démonstration expérimentale de l'avantage reproductif d'un caractère coûteux.
5. Guppys de Trinidad, travaux d'Endler : les mâles sont plus colorés dans les ruisseaux pauvres en prédateurs. Des populations transférées vers un milieu sans prédateur voient leur coloration augmenter en quelques années. La valeur sélective dépend donc du milieu.
6. Pinsons de Darwin de l'île Daphne Major, travaux des Grant : après une sécheresse qui ne laisse que des graines dures, la profondeur moyenne du bec des survivants et de leurs descendants augmente de quelques pour cent. Le trait étant héritable, il s'agit d'une sélection directionnelle mesurée sur le terrain.
7. Poids de naissance humain : la mortalité néonatale était minimale autour de la moyenne dans les données anciennes. C'est l'exemple canonique de sélection stabilisante.
8. Communauté Amish de Pennsylvanie : le syndrome d'Ellis-van Creveld y est très fréquent et remonte à un couple fondateur. C'est un effet fondateur documenté par la généalogie.
9. Spartina anglica : graminée allopolyploïde apparue en Angleterre à la fin du dix-neuvième siècle, issue d'un hybride entre une espèce locale et une espèce américaine introduite. C'est une spéciation sympatrique observée. Crevettes Alpheus de part et d'autre de l'isthme de Panama : des paires d'espèces jumelles séparées par la fermeture de l'isthme, il y a environ 3 millions d'années, qui ne se croisent presque plus. C'est la spéciation allopatrique.
10. Angraecum sesquipedale, orchidée malgache à éperon d'environ 30 centimètres : Darwin avait prédit un papillon à trompe de même longueur, Xanthopan morganii, découvert plus tard. Néandertaliens : environ 2 % du génome des humains actuels non africains en proviennent, par introgression. Crise Crétacé-Paléocène : environ trois quarts des espèces disparaissent, dont les dinosaures non aviens et les ammonites.

Techniques

Lire un test de fluctuation

Réflexe : comparer variance et moyenne. Si chaque cellule a la même petite probabilité de devenir résistante au moment de l'étalement, le nombre de résistants suit une loi de Poisson, et la variance est voisine de la moyenne. Une variance très supérieure à la moyenne signe des événements rares survenus à des moments différents de la croissance.

Mini-exemple. Vingt cultures indépendantes donnent une moyenne de 11 résistants et une variance de 700. Vingt prélèvements d'une seule culture donnent une moyenne de 10 et une variance de 11. Le témoin montre que l'échantillonnage seul donne une variance proche de la moyenne. L'excès de variance entre cultures vient donc de l'histoire de chaque culture, ce qui impose l'hypothèse de mutations préexistantes.

Tester un écart à Hardy-Weinberg

Procédure en cinq temps. Compter les allèles pour obtenir p et q. Calculer les effectifs attendus N p², 2N p q et N q². Calculer le khi-deux, somme des carrés des écarts divisés par les effectifs attendus. Prendre un degré de liberté pour deux allèles, car on part de trois classes, on retire un degré pour le total et un pour l'estimation de p. Comparer à 3,84, le seuil au risque de 5 %.

Mini-exemple. Sur 200 individus, on compte 70 AA, 60 Aa et 70 aa. On obtient p = (140 + 60) / 400 = 0,5. Les effectifs attendus sont 50, 100 et 50. Le khi-deux vaut 400/50 + 1600/100 + 400/50 = 32, largement au-dessus de 3,84. On a donc un déficit significatif en hétérozygotes.

Estimer un effectif efficace

Deux outils, en général fournis par l'énoncé et non exigibles comme formules. Pour un sexe-ratio déséquilibré, l'effectif efficace vaut 4 Nm Nf / (Nm + Nf). Sur plusieurs générations, l'inverse de l'effectif efficace est la moyenne des inverses des effectifs, ce qui correspond à une moyenne harmonique.

Mini-exemple. Avec 10 mâles et 90 femelles, on trouve 4 × 10 × 90 / 100 = 36 au lieu de 100. Avec trois générations de 1 000, 10 et 1 000 individus, on obtient 3 / (0,001 + 0,1 + 0,001), soit environ 29. La génération la plus faible dicte le résultat.

Identifier une modalité de sélection sur un trait quantitatif

Superposer les distributions avant et après la sélection, ou les parents et les descendants. Noter trois choses : le déplacement de la moyenne, l'évolution de la variance, le nombre de modes. Vérifier ensuite l'héritabilité, par exemple par une corrélation entre parents et descendants. Sans héritabilité, on décrit une sélection, pas une évolution.

Mini-exemple. Des survivants de pinsons ont un bec plus profond que la population initiale, et leurs descendants aussi. La moyenne s'est déplacée et le trait est transmis, on conclut donc à une sélection directionnelle suivie d'une réponse évolutive.

Lire des simulations de sélection et de dérive

Ne jamais conclure sur une trajectoire isolée. Comparer des répétitions. La dérive se signe par des trajectoires dispersées, qui se terminent par des fixations dans une proportion voisine de la fréquence initiale p0, et par des pertes dans une proportion voisine de 1 − p0. Partant de p0 = 0,2, on attend donc environ 20 % de fixations et 80 % de pertes, sans aucune sélection. Des trajectoires parallèles et orientées signent la sélection. Faire varier l'effectif permet de montrer que la dispersion diminue quand il augmente.

Plan de synthèse sur ce chapitre

Le gabarit efficace est « créer, trier, isoler ». Première partie, l'origine de la variation. Deuxième partie, les tris déterministes et aléatoires. Troisième partie, le passage de la population à l'espèce. Chaque partie s'appuie sur une expérience, jamais sur une affirmation seule.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

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