Le devenir de la matière organique

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Premier devenir, le stockage et l'exportation

Chez les Chlorophytes, les trioses phosphates produits par le cycle de Calvin ont deux sorties. Ils peuvent être polymérisés sur place, dans le stroma du chloroplaste, en amidon. Ce stockage est transitoire, typiquement à l'échelle de la journée : l'amidon s'accumule à la lumière et est mobilisé à l'obscurité. Ils peuvent aussi être convertis en glucides exportables vers d'autres cellules, ce qui rejoint la distribution par la sève élaborée vue en nutrition des Angiospermes.

Chez une cellule hétérotrophe animale, le glucose absorbé peut être stocké dans le cytosol sous forme de glycogène.

Dans les deux cas, la logique est la même. Polymériser un très grand nombre de molécules de glucose en une seule macromolécule réduit fortement l'activité osmotique de la réserve, ce qui évite un appel d'eau massif dans la cellule, et rend la réserve insoluble donc immobile.

Le stockage et le déstockage dépendent d'enzymes. Le programme se limite à deux exemples chez l'animal, la glycogène synthase, qui allonge la chaîne, et la glycogène phosphorylase, qui la raccourcit en libérant du glucose phosphorylé. Aucun autre détail n'est attendu ici, le contrôle de la glycogène phosphorylase relevant du chapitre d'enzymologie, et les mécanismes catalytiques sont hors programme.

Deuxième devenir, l'anabolisme

L'anabolisme est l'ensemble des voies de synthèse de nouvelles molécules organiques. Le point central est que les principales molécules du vivant possèdent un squelette carboné qui dérive d'intermédiaires de voies du métabolisme. Autrement dit, les voies de dégradation et les voies de synthèse partagent des molécules communes, et ces molécules sont des carrefours.

L'acétyl-coenzyme A est le carrefour de référence. Il est produit par la dégradation du pyruvate issu des glucides, par la dégradation des acides gras et par celle de certains acides aminés. Il peut être oxydé dans le cycle de Krebs, ou au contraire servir de brique pour la synthèse d'acides gras puis de lipides. Un même intermédiaire est donc au confluent de plusieurs voies de dégradation et à l'origine de plusieurs voies de synthèse, et son orientation dépend de l'état énergétique de la cellule.

Le programme limite le panorama à trois exemples d'interconversion, sans détail des réactions. La synthèse des acides gras et des lipides à partir d'acétyl-coenzyme A. La synthèse des polyosides à partir de glucose phosphorylé chez les végétaux. La synthèse d'acides aminés, avec l'exemple de l'alanine formée à partir du pyruvate.

Deux autres points sont attendus. D'abord, la localisation cellulaire des biosynthèses principales, ce qui remobilise la compartimentation : synthèse des protéines dans le cytosol ou sur le réticulum granuleux, réactions du catabolisme oxydatif dans la mitochondrie, synthèse des polyosides de réserve dans le stroma ou le cytosol. Ensuite, la voie d'acheminement des molécules vers leur localisation fonctionnelle, limitée au cas de l'adressage des protéines, qui passe par la voie de sécrétion décrite dans la partie cellulaire.

Troisième devenir, le catabolisme

Le catabolisme dégrade la matière organique en en tirant de l'énergie. Il peut être oxydatif aérobie, c'est la respiration cellulaire, ou non aérobie, c'est la fermentation.

La glycolyse est la voie commune de départ, quelle que soit la suite. Elle se déroule dans le cytosol et ne nécessite pas de dioxygène. Elle convertit une molécule de glucose en deux molécules de pyruvate par une chaîne de réactions.

Elle comporte deux phases. Une première phase consomme deux molécules d'ATP pour phosphoryler le substrat. Phosphoryler a deux effets utiles : le glucose phosphorylé ne peut plus ressortir de la cellule, et il devient plus réactif. Une seconde phase récupère quatre molécules d'ATP par phosphorylation liée au substrat, aussi appelée transphosphorylation, où un groupement phosphoryle est transféré directement d'un intermédiaire à l'ADP.

La réaction clef, explicitement citée par le programme, est l'oxydation du glycéraldéhyde-3-phosphate dans le cytosol. Elle couple une oxydation, qui réduit un coenzyme, à l'incorporation d'un phosphate inorganique dans un composé dont le groupement pourra ensuite être transféré à l'ADP. C'est l'exemple type du couplage entre une réaction d'oxydoréduction et une phosphorylation.

Le bilan de la glycolyse, à connaître, s'écrit ainsi. À partir d'une molécule de glucose, on obtient deux molécules de pyruvate, deux molécules d'ATP nettes, quatre produites moins deux consommées, et deux coenzymes réduits.

La glycolyse est contrôlée, ce qui ajuste la production d'ATP aux besoins. Le programme limite ce contrôle au cas de la phosphofructokinase 1, enzyme qui catalyse une étape de la phase d'investissement. Son activité est modulée par des effecteurs qui renseignent sur l'état énergétique de la cellule. Une charge énergétique élevée freine l'enzyme, une charge énergétique basse la stimule. Le résultat est une régulation par rétrocontrôle : la cellule ralentit la dégradation du glucose quand elle est riche en ATP.

Les fermentations

En l'absence de dioxygène ou de mitochondries fonctionnelles, la glycolyse est la seule voie de production d'ATP. Elle se heurte alors à un problème : les coenzymes réduits qu'elle produit doivent être réoxydés, sans quoi la réaction d'oxydation du glycéraldéhyde-3-phosphate s'arrête faute d'accepteur d'électrons, et toute la voie se bloque.

La fermentation résout ce problème. Des réactions spécifiques de chaque voie fermentaire oxydent les coenzymes réduits en les faisant réagir avec un composé organique issu de la glycolyse, ce qui les rend à nouveau disponibles. Deux fermentations sont au programme.

Dans la fermentation lactique, le pyruvate lui-même est réduit en lactate, ce qui réoxyde le coenzyme.

Dans la fermentation alcoolique, le pyruvate est d'abord décarboxylé, ce qui libère du dioxyde de carbone, puis le composé obtenu est réduit en éthanol, ce qui réoxyde le coenzyme.

Le bilan énergétique est identique dans les deux cas : deux ATP par glucose, produits par la seule glycolyse. La fermentation ne produit aucun ATP supplémentaire. Sa fonction n'est pas de produire de l'énergie mais de permettre à la glycolyse de continuer. L'oxydation du glucose reste très incomplète, puisque les produits finaux, lactate ou éthanol, contiennent encore beaucoup d'énergie.

La respiration cellulaire

En présence de dioxygène, le pyruvate est importé dans la mitochondrie. Il y subit une décarboxylation oxydative qui libère une molécule de dioxyde de carbone, réduit un coenzyme et produit de l'acétyl-coenzyme A.

Les acides gras peuvent également être importés dans la matrice mitochondriale. Ils y sont dégradés par bêta-oxydation, processus cyclique qui raccourcit la chaîne de deux carbones à chaque tour en libérant un acétyl-coenzyme A et en réduisant deux coenzymes. Les réactions chimiques ne sont pas exigibles, seul le principe et le bilan le sont. Le catabolisme des acides aminés rejoint aussi ces voies, en passant par le pyruvate ou par un intermédiaire du cycle de Krebs, sans détail des réactions.

Le cycle de Krebs se déroule dans la matrice mitochondriale. Il est la voie de convergence du catabolisme chez toutes les cellules à catabolisme aérobie, puisque tous les substrats y arrivent sous forme d'acétyl-coenzyme A. Il réalise la décarboxylation oxydative totale du groupement acétyle.

Deux réactions seulement sont exigibles au-delà de l'équation bilan. L'entrée de l'acétyl-coenzyme A, qui se condense sur un composé à quatre carbones pour donner un composé à six carbones. Et la suite de réactions conduisant de l'alpha-cétoglutarate au succinate, où il faut montrer le couplage entre une réaction d'oxydoréduction et une transphosphorylation : une décarboxylation oxydative réduit un coenzyme et libère du dioxyde de carbone en formant un composé riche en énergie, dont l'hydrolyse permet ensuite la synthèse d'un nucléotide triphosphate par transfert direct d'un groupement phosphoryle.

Le bilan du cycle, pour un acétyl-coenzyme A entré, est à savoir construire : deux molécules de dioxyde de carbone libérées, trois coenzymes réduits d'un premier type, un coenzyme réduit d'un second type, et une molécule de nucléotide triphosphate formée par transphosphorylation. Les deux carbones entrés sont donc intégralement oxydés, et l'essentiel du gain énergétique n'est pas sous forme d'ATP mais sous forme de pouvoir réducteur.

La chaîne respiratoire

Les coenzymes réduits accumulés par la glycolyse, la décarboxylation oxydative, la bêta-oxydation et le cycle de Krebs sont réoxydés au niveau de la membrane interne de la mitochondrie. Leurs électrons sont transférés de complexe en complexe vers un accepteur final minéral de potentiel d'oxydoréduction plus élevé, le dioxygène, qui est réduit en eau. La liste des transporteurs d'électrons n'est pas exigible.

Chaque transfert d'électrons vers un potentiel plus élevé est exergonique. Une partie de l'énergie libérée sert à transférer des protons de la matrice vers l'espace intermembranaire, contre leur potentiel électrochimique. C'est une conversion chimio-osmotique : une énergie chimique est convertie en énergie osmotique. Le fonctionnement des translocateurs de protons n'est pas attendu.

Les protons refluent ensuite vers la matrice à travers l'ATP synthase, ce qui permet la synthèse d'ATP. C'est une conversion osmo-chimique, strictement analogue à celle du thylakoïde.

La quantité d'ATP produite dépend donc du nombre de coenzymes réduits fournis, et celui-ci dépend du métabolite initial et de la voie empruntée. C'est ce qui justifie les comparaisons demandées.

Les comparaisons demandées

Fermentation contre respiration, à partir du glucose. La fermentation ne rapporte que les deux ATP de la glycolyse. La respiration oxyde complètement le glucose en dioxyde de carbone et rapporte de l'ordre d'une trentaine d'ATP par glucose, selon les conventions de comptage. Le rapport est donc d'environ un à quinze. La raison tient à l'accepteur final d'électrons : un composé organique dans un cas, qui reste riche en énergie, le dioxygène dans l'autre, ce qui permet une oxydation totale.

Glucose contre acide gras, en respiration. Un acide gras à longue chaîne fournit de nombreux acétyl-coenzyme A et, à chaque tour de bêta-oxydation, deux coenzymes réduits supplémentaires. Un acide gras à seize carbones fournit ainsi huit acétyl-coenzyme A, donc huit tours de cycle de Krebs, plus le pouvoir réducteur de sept tours de bêta-oxydation. Le rendement par molécule est nettement supérieur à celui du glucose, et le rendement par gramme l'est aussi, ce qui est cohérent avec le rôle de réserve à long terme des triglycérides. Le raisonnement à tenir n'est pas de retenir un nombre exact, mais de compter les coenzymes réduits produits, puisque ce sont eux qui alimentent la chaîne respiratoire.

Exemples et ordres de grandeur

Deux bilans doivent être donnés sans hésitation. Pour la glycolyse : deux ATP nets, deux coenzymes réduits et deux pyruvates par glucose. Pour le cycle de Krebs, par acétyl-coenzyme A : deux dioxydes de carbone, quatre coenzymes réduits dont un d'un second type, et un nucléotide triphosphate.

Le rendement global de la respiration à partir du glucose est de l'ordre de trente ATP, valeur à donner comme un ordre de grandeur et non comme un nombre figé, les conventions de comptage variant selon le coût du transport des coenzymes réduits cytosoliques vers la mitochondrie.

Le schéma de la chaîne respiratoire à décrire en mots. On trace la membrane interne de la mitochondrie horizontalement, avec la matrice en bas et l'espace intermembranaire en haut. On place de gauche à droite une série de complexes reliés par des flèches figurant le cheminement des électrons. À gauche, on figure l'oxydation des coenzymes réduits, qui apportent les électrons. À droite, on figure la réduction du dioxygène en eau. Des flèches verticales vers le haut, partant des complexes, figurent le transfert de protons vers l'espace intermembranaire. À l'extrémité droite, on place l'ATP synthase, avec une flèche de protons redescendant vers la matrice et la synthèse d'ATP côté matrice. On annote les deux conversions, chimio-osmotique au niveau de la chaîne, osmo-chimique au niveau de l'ATP synthase. La comparaison avec le schéma du thylakoïde doit être immédiate.

Le schéma de synthèse des trois devenirs à décrire en mots. Au centre, une molécule de glucose. Une flèche vers la gauche, annotée stockage, mène au glycogène ou à l'amidon. Une flèche vers le haut, annotée anabolisme, mène par le pyruvate puis l'acétyl-coenzyme A aux acides aminés et aux lipides. Une flèche vers le bas, annotée catabolisme, mène par la glycolyse au pyruvate, puis se dédouble entre une branche fermentation, sans dioxygène, et une branche respiration, avec la mitochondrie, le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire. Le pyruvate et l'acétyl-coenzyme A sont entourés et annotés carrefours métaboliques.

Méthodes et savoir-faire

Il faut savoir réaliser des colorations de tissus pour identifier des réserves cellulaires au microscope optique. Le lugol colore l'amidon en bleu foncé à violet et repère les grains d'amidon d'un parenchyme de réserve ou d'un chloroplaste. Le principe de chaque coloration est à connaître, pas le protocole.

Il faut savoir illustrer la notion de carrefour métabolique à partir de l'exemple de l'acétyl-coenzyme A, c'est-à-dire lister les voies qui y aboutissent et celles qui en partent.

Il faut savoir construire un bilan de matière et d'énergie de la glycolyse et du cycle de Krebs. La méthode est toujours la même : écrire les entrants d'un côté, les sortants de l'autre, en séparant les carbones, les ATP et les coenzymes, puis vérifier la conservation des atomes de carbone.

Il faut savoir schématiser l'organisation fonctionnelle de la chaîne respiratoire et expliquer son modèle en utilisant les variations de potentiel d'oxydoréduction et d'enthalpie libre de réaction.

Il faut savoir comparer les chaînes de transfert d'électrons des chloroplastes et des mitochondries, en identifiant ce qui est commun, la logique membranaire et le couplage, et ce qui diffère, la source d'énergie, le donneur et l'accepteur d'électrons, le sens du transfert de protons par rapport aux compartiments.

Il faut enfin savoir comparer le bilan énergétique de la respiration selon le substrat initial, glucose ou acide gras, et comparer la production d'ATP de la fermentation et de la respiration.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

1. Énoncer les trois devenirs de la matière organique et donner un exemple précis de chacun chez une cellule végétale et chez une cellule animale.
2. Justifier l'intérêt du stockage sous forme de macromolécule par l'argument de l'activité osmotique.
3. Construire le bilan de la glycolyse et identifier la réaction clef d'oxydation du glycéraldéhyde-3-phosphate comme exemple de couplage.
4. Expliquer le rôle véritable d'une fermentation, à savoir la réoxydation des coenzymes, et non la production d'énergie supplémentaire.
5. Construire le bilan du cycle de Krebs et montrer le couplage entre oxydoréduction et transphosphorylation entre alpha-cétoglutarate et succinate.
6. Schématiser la chaîne respiratoire avec les deux conversions d'énergie et la comparer à la chaîne photosynthétique.
7. Argumenter la notion de carrefour métabolique sur l'acétyl-coenzyme A, en montrant que son orientation dépend de l'état énergétique de la cellule.
8. Piège fréquent : écrire que la fermentation produit moins d'ATP parce qu'elle est moins efficace. La raison est structurelle, l'accepteur final d'électrons est un composé organique qui reste riche en énergie, donc l'oxydation du substrat est incomplète.

Notions et mécanismes clés

• Carrefour métabolique : intermédiaire commun à plusieurs voies de dégradation et à plusieurs voies de synthèse. Son orientation dépend de l'état énergétique de la cellule.
• Glycogène synthase : elle allonge une chaîne de glycogène déjà existante en y ajoutant des résidus glucose préalablement activés.
• Glycogène phosphorylase : elle coupe la chaîne par phosphorolyse, avec du phosphate inorganique et non avec de l'eau. Elle libère du glucose-1-phosphate sans consommer d'ATP.
• Amidon transitoire : il se forme le jour dans le stroma à partir des trioses phosphates et il est mobilisé la nuit. Les trioses phosphates exportés vers le cytosol y servent à fabriquer le saccharose, forme de transport dans la sève élaborée.
• Transphosphorylation, ou phosphorylation liée au substrat : un groupement phosphoryle passe directement d'un intermédiaire riche en énergie à l'ADP ou au GDP, sans membrane ni gradient.
• Phosphorylation oxydative : l'ATP synthase fabrique l'ATP grâce au gradient de protons que la chaîne respiratoire entretient.
• Oxydation du glycéraldéhyde-3-phosphate : le groupement aldéhyde est oxydé, le NAD+ est réduit en NADH et un phosphate inorganique est fixé. Il se forme du 1,3-bisphosphoglycérate, qui cède ensuite ce phosphate à l'ADP.
• Phosphofructokinase 1 : elle phosphoryle le fructose-6-phosphate en fructose-1,6-bisphosphate aux dépens d'un ATP. C'est une enzyme allostérique inhibée par l'ATP et le citrate, activée par l'AMP.
• Charge énergétique : rapport (ATP + ½ ADP) / (ATP + ADP + AMP). Il vaut 1 quand tout est sous forme d'ATP et 0 quand tout est sous forme d'AMP.
• Fermentation lactique : la lactate déshydrogénase réduit le pyruvate en lactate et réoxyde le NADH.
• Fermentation alcoolique : le pyruvate est décarboxylé en éthanal, puis l'éthanal est réduit en éthanol, ce qui réoxyde le NADH.
• Décarboxylation oxydative du pyruvate : réaction matricielle irréversible. Elle produit un acétyl-CoA, un CO₂ et un NADH.
• Bêta-oxydation : chaque tour retire deux carbones sous forme d'acétyl-CoA et produit un FADH₂ et un NADH. L'acide gras doit d'abord être activé en acyl-CoA, pour un coût équivalent à deux ATP.
• Entrée dans le cycle de Krebs : l'acétyl-CoA (2 C) se condense sur l'oxaloacétate (4 C) pour donner le citrate (6 C).
• Succinate déshydrogénase : seule enzyme du cycle ancrée dans la membrane interne. Elle réduit un FAD lié et alimente directement la chaîne respiratoire.
• Force proton-motrice : énergie stockée dans la différence de concentration en protons et dans la différence de potentiel électrique de part et d'autre de la membrane interne.
• Découplant : molécule qui laisse refluer les protons sans passer par l'ATP synthase. La chaîne fonctionne, l'énergie est dissipée en chaleur et aucun ATP n'est produit.
• Adressage des protéines : une protéine destinée au réticulum, au Golgi, à la membrane plasmique ou à l'extérieur porte un peptide signal. Sa traduction se poursuit sur le réticulum granuleux, puis elle suit la voie de sécrétion.

Chaînes de raisonnement

Pourquoi la glycolyse s'arrête sans réoxydation des coenzymes. Le cytosol ne contient qu'une petite quantité de NAD+, et chaque glucose en consomme deux. Sans voie qui le régénère, l'oxydation du glycéraldéhyde-3-phosphate cesse faute d'accepteur. La phase de remboursement s'arrête alors, et toute production d'ATP avec elle.

Pourquoi la fermentation rapporte si peu. L'accepteur final des électrons est le pyruvate ou l'éthanal, un composé organique issu du glucose lui-même. Les carbones ne sont donc pas oxydés jusqu'au CO₂, et le lactate ou l'éthanol emportent l'essentiel de l'énergie libre du glucose. La fermentation libère environ 200 kJ par mole de glucose, contre environ 2 870 kJ pour l'oxydation complète.

Du potentiel d'oxydoréduction à l'ATP. Le couple NAD+/NADH a un potentiel standard d'environ moins 0,32 V, le couple O₂/H₂O d'environ plus 0,82 V. Le transfert de deux électrons sur cet écart de 1,14 V libère environ 220 kJ par mole de NADH, d'après la relation ΔG'° = moins n F ΔE'°. Cette énergie est libérée par paliers au niveau des complexes, stockée sous forme de gradient de protons, puis convertie en ATP, ce qui explique qu'un seul NADH rapporte plusieurs ATP.

Pourquoi le FADH₂ rapporte moins que le NADH. Le FAD lié à la succinate déshydrogénase a un potentiel voisin de 0 V, proche de celui du couple fumarate/succinate. Ses électrons entrent dans la chaîne en aval du premier complexe, ils franchissent donc un écart de potentiel plus faible et moins de sites de translocation de protons. On retient environ 1,5 ATP par FADH₂ contre environ 2,5 par NADH.

Le rétrocontrôle de la glycolyse. Quand l'ATP abonde et que le citrate s'accumule, la cellule dispose d'énergie et d'acétyl-CoA en excès. Ces deux molécules inhibent la phosphofructokinase 1, ce qui ralentit l'entrée du glucose dans la voie. Quand l'ATP est consommé, l'AMP augmente et lève l'inhibition, si bien que le flux glycolytique suit la demande.

L'effet Pasteur. Une levure en anaérobiose consomme beaucoup plus de glucose qu'en aérobiose. Sans dioxygène, chaque glucose ne rapporte que deux ATP, il faut donc environ quinze fois plus de glucose pour couvrir les mêmes besoins. Le retour du dioxygène élève la charge énergétique, ce qui contribue à freiner la phosphofructokinase 1.

Pourquoi un animal ne fabrique pas de glucose à partir d'acides gras. La décarboxylation oxydative du pyruvate est irréversible, et l'acétyl-CoA ne peut donc pas redonner de pyruvate. Dans le cycle de Krebs, les deux carbones qui entrent sont compensés par deux CO₂ qui sortent, sans gain net d'oxaloacétate. Les acides gras à nombre pair de carbones ne donnent donc aucun glucose net chez l'animal. Les graines oléagineuses en germination y parviennent par le cycle du glyoxylate, qui est hors programme.

Pourquoi les lipides sont la réserve à long terme. Les carbones d'un acide gras sont presque tous engagés dans des groupements CH₂, bien plus réduits que ceux du glucose, qui portent déjà un atome d'oxygène. Ils fournissent donc davantage de coenzymes réduits par carbone. De plus, les triglycérides sont stockés sans eau, alors que le glycogène retient une masse d'eau plusieurs fois supérieure à la sienne.

Exemples et références à connaître

1. La levure de boulanger, Saccharomyces cerevisiae, anaérobie facultative. Elle respire en présence de dioxygène et fermente sans. C'est le support idéal pour comparer les deux catabolismes. Nuance utile : à forte concentration de glucose, elle fermente même en présence de dioxygène (effet Crabtree, hors programme).
2. Le globule rouge des Mammifères. Il est dépourvu de mitochondries et ne produit son ATP que par glycolyse suivie de fermentation lactique.
3. La fibre musculaire à l'effort intense. La production de pyruvate dépasse la capacité d'oxydation mitochondriale, et le lactate s'accumule. Il est ensuite reconverti en glucose par le foie, c'est le cycle de Cori.
4. Les bactéries lactiques du yaourt. Elles acidifient le lait par fermentation lactique.
5. Le tissu adipeux brun. Sa protéine découplante, la thermogénine, laisse refluer les protons. La chaîne respiratoire fonctionne sans produire d'ATP, et l'énergie est libérée sous forme de chaleur.
6. Les inhibiteurs des documents. Le cyanure bloque le dernier complexe de la chaîne. L'oligomycine bloque l'ATP synthase. Le 2,4-dinitrophénol est un découplant.
7. Deux noms à citer. Peter Mitchell, auteur de la théorie chimio-osmotique, prix Nobel de chimie en 1978. Hans Krebs, qui a établi le cycle en 1937.
8. Ordres de grandeur. Environ 32 ATP par glucose, ou 30 selon la navette qui fait entrer le NADH cytosolique dans la mitochondrie. Environ 106 ATP par palmitate. Environ moins 30,5 kJ par mole pour l'hydrolyse standard de l'ATP. Chez un humain adulte, de l'ordre de 100 g de glycogène dans le foie et 400 g dans les muscles, contre plusieurs kilogrammes de triglycérides.
9. Organes de réserve pour les colorations. Le tubercule de pomme de terre contient de l'amidon, que le lugol colore en bleu-noir. La graine de tournesol ou de colza contient des lipides, que le Soudan III colore en rouge orangé. Une coupe de foie contient du glycogène, que le lugol colore en brun acajou.

Techniques

Construire un bilan en tableau

Le réflexe consiste à tracer un tableau à cinq colonnes : étape, carbones, ATP ou GTP, NADH, FADH₂. On écrit une ligne par étape, puis une ligne de total, et on vérifie toujours la conservation des carbones.

Mini-exemple, l'oxydation complète d'un glucose. La glycolyse donne 2 pyruvates (6 C), 2 ATP nets et 2 NADH. La décarboxylation des deux pyruvates donne 2 CO₂ et 2 NADH. Les deux tours de cycle donnent 4 CO₂, 6 NADH, 2 FADH₂ et 2 GTP. Total : 6 CO₂, 4 ATP ou GTP, 10 NADH, 2 FADH₂. Avec 2,5 ATP par NADH et 1,5 par FADH₂, on obtient 25 + 3 + 4 = 32 ATP.

Calculer une énergie libre à partir des potentiels

On utilise ΔG'° = moins n F ΔE'°. ΔE'° est le potentiel de l'accepteur moins celui du donneur, n le nombre d'électrons, F vaut environ 96 500 C par mole.

Mini-exemple, l'oxydation du FADH₂ par le dioxygène. ΔE'° vaut environ 0,82 moins 0, soit 0,82 V. On obtient ΔG'° ≈ moins 2 × 96 500 × 0,82, soit environ moins 158 kJ par mole. Le signe négatif confirme que le transfert est spontané dans le sens de la chaîne.

Analyser une courbe d'oxygraphie

On procède en trois temps. Repérer ce qui est ajouté à chaque flèche. Relier chaque changement de pente à la chaîne ou à l'ATP synthase. Conclure sur le couplage.

Mini-exemple. Des mitochondries isolées reçoivent du succinate, et leur consommation de dioxygène est lente. Après ajout d'ADP, elle s'accélère, puis ralentit quand l'ADP est épuisé. La chaîne ne tourne vite que si l'ATP synthase consomme le gradient : c'est le contrôle respiratoire, preuve du couplage entre transfert d'électrons et synthèse d'ATP.

Le schéma bilan du catabolisme

On trace une cellule avec le cytosol et une mitochondrie, dont la membrane interne est dessinée en double trait. La glycolyse va dans le cytosol. Le pyruvate franchit les membranes. La décarboxylation, la bêta-oxydation et le cycle vont dans la matrice. La chaîne et l'ATP synthase vont dans la membrane interne. Toutes les flèches de NADH et de FADH₂ convergent vers la chaîne, et l'ATP part de l'ATP synthase. Le correcteur vérifie la localisation de chaque voie et le trajet des coenzymes.

Le plan de synthèse

On suit les trois devenirs du programme, puis une dernière partie traite de leur coordination. Il faut éviter la récitation voie par voie sans problématique.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes